Visita Wikilingue.com

Tracheobionta

De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure

  1. REDIRECCIÓ Plantilla:Fitxa de plantae

Tracheobionta és el nom del taxó de plantes que abasta a les traqueófitas, també cridades plantes vasculars. Són organismes formats per cèl·lules vegetals, que posseeixen un cicle de vida en el qual s'alternen les generacions gametofítica i esporofítica, sent aquesta última la fase dominant (sobre qui actua més pressió de selecció natural); la fase del qual esporofítica és fotosintética i independent, i té teixits i sistemes d'òrgans; està organitzada en un "corm" (sistema que posseeix plançó aeri, arrel subterrània i un sistema de conducció vascular que els vincula) que és al que comunament es refereix la gent quan diu "planta"; la fase del qual gametofítica és reduïda i pot ser des d'un "talo" (cos no organitzat en teixits ni òrgans) en falgueres i afins, fins a unes poques cèl·lules protegides i nodrides pel esporófito, en gimnospermes i angiospermes. La selecció natural va dirigir fortament l'evolució de les traqueófitas cap a una menor dependència de les condicions ambientals sobre la terra per a la reproducció i la dispersió, característica que entra en evidència en comparar les traqueofitas més antigues (Lycophyta) amb les més modernes (plantes amb flors).

Al llarg de la història s'ha designat a aquest grup amb diferents noms, com cormófitas o cormofitas (nom científic Cormophyta o Cormobionta), embriófitas sifonógamas (nom científic Embryophyta sifonogama), etc. El seu nom més comú, Tracheophyta, prové de tracheo (en referència a les traqueidas, especialitzades per al transport de líquids dins de la planta) i phyta, arrel d'origen grec que significa "planta". L'hi castellanitza com traqueofitas o traqueófitas.

L'evidència de les anàlisis moleculars d'ADN avui dia va demostrar que les traqueófitas són un grup monofilético (que comprèn a tots els descendents d'un ancestre comú) dins de les embriófitas, mentre que les briofitas són parafiléticas pel que fa a les traqueofitas. Això vol dir que probablement les traqueófitas siguin descendents de plantes molt semblades als briòfits, amb el gametòfit sent la fase dominant, i l'esporòfit sense ramificar i dependent nutricionalment del gametòfit.

Dins de les traqueófitas hi ha dos llinatges principals, Lycophyta i Euphyllophyta, diferenciades principalment per la forma de construcció de les seves fulles (en les licofitas són lycofilos i en les eufilofitas són eufilos, els eufilos es corresponen aproximadament amb els megafilos, encara que en alguns grups poden estar reduïts en forma secundària a la seva adquisició). Les eufilofitas al seu torn comprenen dos grans llinatges, Monilophyta (falgueres, equisetáceas i psilotáceas) i Spermatophyta, que es diferencien entre si perquè el primer té gametòfits de vida lliure i el segon els té tancats en la llavor i el gra de pol·len. Al seu torn les espermatofitas estan formades per dos grans grups monofiléticos vivents, Gymnospermae i Angiospermae o Magnoliophyta, que es diferencien entre si perquè el primer llinatge té les llavors a la vista sobre la fulla fèrtil, mentre que el segon té les llavors tancades dins de les parets de la fulla fèrtil o carpelo.

Encara se segueixen estudiant a les Lycophyta i Monilophyta com agrupades en el grup parafilético dels "falgueres i afins" o Pteridophyta.

Les traqueofitas són un grup important tant per dominar la major part dels ecosistemes terrestres com per ser molt utilitzades per l'home.

Contingut

L'esporòfit de les plantes vasculars

El cos vegetatiu

El cos vegetatiu del esporófito és un "corm" (plançó + arrel + sistema de conducció vascular, fet gràcies a l'engrosamiento de les parets cel·lulars de cèl·lules allargades), que a més dels teixits vasculars posseeix teixits de protecció i teixits de sustentació, i que creix gràcies a l'acció dels seus meristemes anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html.

El "corm" està especialitzat per a la vida terrestre. Consta de plançó, arrel i un sistema de conducció vascular que els vincula. El plançó és la regió del corm que s'especialitza en la fotosíntesi, i que utilitza per a això l'aigua i les sals minerals que li arriben de l'arrel. La arrel és la regió del corm que s'especialitza en l'absorció d'aigua i sals, i que utilitza per a això els sucres proporcionats pel plançó. Aquesta especialització és possible gràcies a que el corm posseeix un sistema de conducció vascular format gràcies a que les parets de la cèl·lula vegetal poden tornar-se riques en lignina, compost que els atorga duresa.

Meristemes

El corm creix gràcies a l'activitat dels seus meristemes (del grec mers: dividir) que són un grup de cèl·lules en estat embrionari permanent, capaços de dividir-se indefinidament, formant teixits que en la seva joventut són indiferenciados anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html .

Els principals tipus de meristemes són dos:

Sistemes de teixits

El botànic J. Sachs al segle XIX, va distingir tres sistemes principals de teixits en el corm de l'esporòfit de les cormófitas, classificats segons la seva funció en la planta: teixits de protecció, teixits fonamentals, i teixits vasculars.

Teixits de protecció

Els teixits que compleixen la funció de protecció formen la capa més externa del corm.

Teixits fonamentals

Els teixits fonamentals formen un sistema continu i estan conformats principalment pels diversos tipus de parènquimes (del grec: "carn de les vísceres"), als quals s'associen els teixits de sustentació (com a col·lènquima i esclerènquima).

Els teixits de sustentació, com el seu nom ho indica, compleixen la funció de mantenir l'estructura de la planta, funció que compleixen gràcies a la lignina present en la paret cel·lular. Els teixits de sustentació més comunes són:

Teixits vasculars

Són els responsables del transport de líquids i substàncies per tot el cos del vegetal, en el qual es distingeixen el floema (del grec floeos: "gemma de l'escorça, propi de l'escorça", especialitzat en transport de sucres) i el xilema (del grec xylos: "lignificarse", format per cèl·lules mortes tubulars, obertes o tancades en els seus extrems, de parets molt lignificadas, que formen un feix vascular especialitzat en transport d'aigua i sals) [1] [2] [3] [4] [5]. Aquests teixits són complexos, i sovint, estan associats a uns altres (parenquimáticos i de sustentació). Els teixits vasculars se situen dins dels teixits fonamentals de manera diversa segons els diferents òrgans de la planta (arrel, tija, etcètera), que en un tall transversal formen patrons (cridats deixant), que tenen importància sistemàtica. Així la tija de la major part de les monocotiledóneas presenta un patró o deixant anomenat atactostela, la tija (primari) de les dicotiledóneas i de les coníferes en canvi, presenta una eustela, i el de les falgueres i afins presenta una gran diversitat que permet diferenciar a les famílies entre si.

La reproducció en les plantes vasculars

Fitxer:Cormophyta alternança-de-generacions.gif
Diagrama esquemàtic del cicle de vida de les plantes vasculars (Tracheobionta).
Referències:
n : generació haploide,
2n : generació diploide,
m! : mitosi,
M! : meiosi,
F! : fecundació

L'esporòfit adult desenvolupa els anomenats esporangis (estructures multicelulares de l'esporòfit dins de les quals es formen les espores), on es produirà la meiosi que donarà espores haploides. Les espores en dividir-se per mitosis es converteixen en "gametòfits" (que seran un talo o només unes poques cèl·lules) que donaran per meiosis les gametas masculina i femenina, la gameta femenina sempre serà immòbil i protegida almenys pel gametòfit femení donant en conjunt l'òvul, la gameta masculina serà mòbil o serà transportada per agents externs fins a l'òvul on ocorre la fecundació, que donarà un zigot diploide. El nou esporòfit es dividirà nodrit al principi almenys pel gametòfit femení, fins a donar l'embrió format per plúmula (on està el meristema apical) i radícula (on està el meristema radical), que en créixer forma el nou esporòfit adult recomençant el cicle. En els taxons sense fulles (Psilotum) els esporangis se situen directament sobre la tija, en els taxons amb fulles, els esporangis se situen en les fulles (convertint-se aquestes en "esporofilos").

Dins dels esporangis es produeix la meiosi que forma les espores haploides, que després seran alliberades o no, i en dividir-se per mitosis donaran gametòfits haploides. En les cormófitas més antigues (com les falgueres i afins) la fase gametofítica encara és de vida lliure, però en les més recents s'ha tornat totalment depenent del cos vegetatiu de l'esporòfit per a la seva nutrició i protecció. Les pteridofitas (falgueres i afins) poden ser isospóricas (totes les espores iguals, donaran gametòfits hermafroditas) o heterospóricas (amb dos morfs d'espores, megasporas que donaran gametòfit femení i microesporas que donaran gametòfit masculí); en canvi les espermatofitas (gimnospermes i angiospermes) són totes heterospóricas. Quan l'esporòfit és heterospórico, el gametòfit es desenvolupa per complet dins de l'espora, sense ser de vida lliure. Els gametòfits produiran les gametas femenines i masculines (del grec gametes: marit). La gameta femenina immòbil espera ser fecundada dins d'una estructura on està protegida i serà nodrida (fenomen d'oogàmia), aquesta estructura prové del gametòfit (en pteridofitas) o del gametòfit i de l'esporòfit (en espermatofitas). En rebre a la gameta masculina es produeix la fecundació que donarà el zigot diploide d'un nou esporòfit (del grec zigos: parella, jou). El zigot es començarà a dividir passant per una fase de embrió abans de convertir-se en adult, l'embrió es nodreix de les seves cobertes protectores. Només en les espermatofitas l'embrió pot mantenir-se en estat de latència (en forma de "llavor") fins que les condicions siguin adequades (i es produeixi el que es coneix com "germinació"), les pteridofitas, més primitives, es desenvolupen directament fins a adultes sense latència. En l'embrió ja es distingeixen els meristemes primaris: el meristema apical que dóna origen al plançó que també dóna origen a les fulles si les hi ha anatomy/15.html, i un meristema radical que dóna origen a l'arrel primària anatomy/19.html. L'arrel primària o arrel embrionària pot desenvolupar-se o morir, ja que el plançó també pot emetre arrels que en aquest cas es diran arrels adventícies.

Sistemàtica

Les cormófitas poden dividir-se en dos grans grups segons el sistema Engler:

Les últimes anàlisis genètiques van determinar que la fiolegnia de les traqueófitas és la següent:

Figura 5. Arbre filogenètic actualitzat dels diferents grups de pteridofitos i la seva relació amb els altres grups de plantes terrestres.

En particular és de destacar que una evidència molecular molt forta de la divisió basal entre licofitas i eufilofitas és la presència en les eufilofitas d'una inversió d'unes 30 kilobases en l'ADN del cloroplast (Raubeson i Jansen 1992), el notable és que inversions de tantes kilobases són molt rares, i és rar que donin productes viables, per la qual cosa es converteix en evidència molt forta de monofilia.

Evolució de traqueófitas

Reconstrucció de l'esporòfit de Rhynia. Aspecte general, cort longitudinal de l'esporangi, tétrada d'espores i detall d'espora amb marca trilete. Notin-se la ramificació dicotòmica de la tija, la falta de fulles i arrels, i els esporangis terminals.
Molt del que sabem sobre les primeres plantes vasculars i la seva transició a la vida terrestre es troba en el registre fòssil, ja que aquests valuosos llinatges estan tots extints.

Les traqueófitas ancestrals van derivar de les primeres embriófitas, les primeres plantes que van colonitzar la superfície terrestre. Tot indica que les primeres embriófitas eren petites i molt simples en la seva estructura. En el cas del llinatge que va derivar en les plantes vasculars, l'esporòfit era bàsicament una tija de ramificació dicotòmica, al principi de l'altura d'un fòsfor, amb l'esporangi (on ocorre la meiosi que dóna espores haploides) produït en les puntes de les branques. Aquestes plantes no tenien ni fulles ni arrels, en alguns casos (com Rhynia de el "Rhynia Xert" a Escòcia) la preservació d'aquestes plantes és espectacular, i és possible destriar molts detalls anatòmics, incloent estomes, espores, i el teixit vascular dins de la tija.

En les anàlisis basades en aquests fòssils, va anar recentment descobert que els primers polysporangiofitos (plantes amb esporòfits ramificats) en realitat no produïen veritables cèl·lules conductores d'aigua (traqueidas) en el xilema, i per tant han d'haver depès per complet de la pressió de turgencia per mantenir-se alçats. Les cèl·lules veritablement conductores d'aigua van evolucionar més tard i caracteritzen al clado de les traqueófitas o "veritables plantes vasculars" (Kenrick i Crane 1997a,[1] 1997b[2]).

Les traqueidas són cèl·lules elongadas amb parets engrossides, mortes a la maduresa. On una traqueida es connecta amb la següent s'observen unes obertures característiques en la paret secundària ("pits" en anglès) però la paret cel·lular primària de les cèl·lules que van formar les traqueidas es manté intacta, donant la "pit membrane". L'aigua per tant ha de travessar les parets primàries de les cèl·lules per poder avançar. En les primeres traqueófitas (representades per Rhynia)les traqueidas era d'un tipus distintiu, amb certa "resistència a l'enfonsament" ("decay resistance"), conferida per la lignificación de les fibres de cel·lulosa, que estava present només com una capa molt prima. Les parets cel·lulars més resistents són les que caracteritzen al clado de les eutracheofitas, que include a totes les plantes vasculars vivents (Kenrick i Crane 1997a[1]). En aquestes espècies, les traqueidas fortament lignificadas permeten una conducció d'aigua més eficient, i proveeixen resistència interna, permetent a les plantes créixer molt més altes.

Per llegir una discussió sobre l'evolució de la predominança de l'esporòfit en detriment del gametòfit, veure Evolució d'embriófitas.

Les relacions filogenètiques entre les línies de plantes vasculars vivents, mostrades en la figura de la secció sistemàtica, mostren una divisió basal, que va ocórrer en el Devónico primerenc a mitjà (fa uns 400 milions d'anys), que separa al llinatge de les lycophytas actuals del llinatge de les eufilofitas actuals. Aquesta divisió està marcada per una considerable varietat de característiques morfològiques. Una bastant notòria és la presència d'esperma multiflagelado en les eufilofitas en oposició a l'esperma biflagelado de les lycophytas i dels llinatges despresos de grups més antics (els briòfits sensu batego). Les dues úniques excepcions són Isoetes i Phylloglossum, on l'esperma multiflagelado es va originar independentment.

Les primeres plantes amb llavor van aparèixer en el Devónico tardà, i això va portar a la típica flora del Mesozoico dominada per gimnospermes. Els fòssils més antics d'angiospermes trobats fins a la data daten aproximadament de fa 140 milions d'anys (principis del Cretácico), i el nombre d'espècies oposat augmenta de forma cridanera amb el temps geològic, en comparació a altres plantes no angiospermes (l'anomenat "abominable misteri" de Darwin). Per a una discussió sobre la radiació de les angiospermes veure Evolució d'angiospermes.

Fitxer:Radiacion-traqueofitas.gif
Registro fòssil d'aparició dels diferents clados de plantes vasculars. Noti's la intensa radiació de les angiospermes en comparació de les falgueres i gimnospermes. Dibuixat i traduït a partir de Willis i McElwain (2002).[3]

Importància econòmica

Les traqueofitas són un grup important per a l'home, a més de dominar la major part dels ecosistemes terrestres: ens proveeix de medicines, plantes ornamentals, fibres per a paper i roba, i la major part dels nostres aliments. Històricament, la informació sobre aquests i altres atributs de les traqueofitas va ser essencial per al desenvolupament de la civilització humana. La supervivència depenia de conèixer quins eren les plantes que eren bones per menjar, quins eren verinoses per a la gent o per als animals que eren potencial aliment, quins eren bones per a armes i eines, quins podien guarir, i quins podien ser útils en molts altres sentits.

Enllaços externs

Bibliografia

Referències citades

  1. ↑ 1,0 1,1 Kenrick, P i PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
  2. ↑ Kenrick, P i PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39.
  3. ↑ Willis i McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítol 6.
dóna:Karplanter
Obtingut de «http://ca.wikilingue.com/es/Tracheobionta»