Ontogènia
De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure
La ontogènia (també cridada morfogénesis o ontogénesis) descriu el desenvolupament d'un organisme, des del òvul fertilitzat fins a la seva forma adulta. L'ontogènia és estudiada per la biologia del desenvolupament.
"L'ontogènia és la història del canvi estructural d'una unitat sense que aquesta perdi la seva organització. Aquest continu canvi estructural es dóna en la unitat, a cada moment, o com un canvi desencadenat per interaccions provinents del mitjà on es trobi o com a resultat de la seva dinàmica interna".
El desenvolupament animal o ontogènia compleix dues funcions principals:
- Genera diversitat cel·lular (diferenciació) a partir de l'ou fecundat (zigot) i organitza els diversos tipus cel·lulars en teixits i òrgans (morfogénesis i creixement)
- Assegura la continuïtat de la vida d'una generació a la següent (reproducció).
Contingut |
Fases del desenvolupo animal
Fecundació
La fecundació és la unió de dos gàmetes amb la consegüent formació d'un zigot. Els gàmetes poden ser iguals (isogametos) o diferents (anisogametos: espermatozoide i òvul). El procés central de la fecundació és la cariogamia, és a dir, la fusió dels nuclis dels gàmetes (pronúcleos)
Activació
L'activació és el conjunt de fenòmens que tenen lloc en el zigot i que determinen que aquest comenci a segmentar-se (dividir-se per mitosi)
Embriogénesis
L'embriogénesis és el conjunt de processos ontogenéticos que abasta des que el zigot comença a segmentar-se fins que es consuma l'organogénesis. L'embriogénesis inclou les següents fases: segmentació, blastulación gastrulació i organogénesis.
- La segmentació és un conjunt de mitosis cel·lulars molt ràpides, gràcies a les quals el zigot queda dividit en múltiples cèl·lules de menor grandària denominades blastòmers. Les dues primeres divisions que experimenta el zigot determinen la polaritat de l'animal: pols animal i vegetatiu. El cos esfèric massís, d'igual grandària que el zigot, format per un nombre generalment reduït de blastòmers, que resulta de la segmentació es coneix com a mòrula.
- La blastulación és el procés de formació de la blàstula, que sovint es presenta com un cos esfèric buit format per blastòmers situats en la perifèria (blastoderma). La cavitat central de la blàstula es denomina blastocele; està plena de líquid blastocélico i constitueix la cavitat general (interna) primària de l'animal.
- La gastrulació és el conjunt de processos morfogenètics que es produeixen a partir de l'estat de blàstula i que condueixen a la formació de les fulles blastodérmicas o germinativas: ectodermo (fulla externa) i endodermo (fulla interna). En alguns metazoos primitius, l'ectodermo i l'endodermo estan separats per una capa gelatinosa, més o menys celularizada, que es denomina mesoglea o mesohilo (animals diblásticos). No obstant això, en la majoria dels metazoos es forma una tercera fulla blastodérmica, entre l'ectodermo i l'endodermo, cridada mesodermo (animals triblásticos). En línies generals es pot dir que l'ectodermo produeix les cèl·lules de l'epidermis i del sistema nerviós, l'endodermo origina tant les cèl·lules que tapizan el tub digestiu com els òrgans associats a aquest sistema (páncres, fetge, etc.). El mesodermo dóna lloc a diversos òrgans (cor, ronyons, gònades), als teixits conjuntius i de sustentació (ossos, músculs) i a les cèl·lules sanguínies.
- La organogénesis és el conjunt d'interaccions i desplaçaments cel·lulars que condueixen a la formació dels òrgans. Molts òrgans estan formats per cèl·lules originades a partir de fulles blastodérmicas diferents. Durant l'organogénesis, determinades cèl·lules realitzen llargues migracions des dels seus llocs d'origen fins a les seves destinacions finals. D'entre les cèl·lules migratòries cal destacar les que són precursores de les cèl·lules sanguínies, limfàtiques i pigmentarias, així com dels gàmetes.
En el zigot existeix una regió del citoplasma (plasma germinal) que dóna lloc a les cèl·lules precursores dels gàmetes. Aquestes cèl·lules precursores es denominen cèl·lules germinals. Totes les altres cèl·lules es coneixen com a cèl·lules somàtiques. Les cèl·lules germinals migran cap a les gònades, on acaben diferenciant-se en gàmetes. Aquesta diferenciació que es coneix com gametogénesis es produeix en general quan l'animal està físicament madur.
L'embriogénesis culmina amb la formació d'un embrió que, seguidament, pot passar per fases ontogenéticas diverses (fetus, larva, pupa, juvenil) fins a arribar a adult.
El cicle vital de les espècies animals es completa amb la reproducció, l'envelliment (senectud) i la mort.
Segmentació
La segmentació del zigot depèn en gran manera de la distribució del vitel·le (material de reserva) en el òvul (ou) i, per tant en el propi zigot (òvul fecundat o ou). Al marge d'això, la quantitat de vitel·le està correlacionada amb la durada de l'embriogénesis. Si existeix poc vitel·le, l'embrió o bé es converteix aviat en una larva capaç d'alimentar-se per si mateixa, o bé ha de rebre una aportació de nutrients per part de la mare. Si existeix gran quantitat de vitel·le, l'embrió es converteix en un individu juvenil a força d'alimentar-se exclusivament del vitel·le.
Existeixen nombrosos termes que descriuen la condició de l'ou en funció de la quantitat i de la disposició del vitel·le:
- Ou alecítico: ou sense o amb molt poc vitel·le
- Ou oligolecítico: ou amb relativament poc vitel·le
- Ou mesolecítico: ou amb una quantitat moderada de vitel·le
- Ou telolecítico: ou amb molta quantitat de vitel·le
- Ou isolecítico: ou amb vitel·le distribuït de manera uniforme
- Ou heterolecítico: ou amb vitel·le distribuït de manera irregular
- Ou centrolecítico: ou amb el vitel·le concentrat en el centre del citoplasma
- Ou endolecítico: ou que conté vitel·le en el seu interior
- Ou exolecítico: ou amb vitel·le extern, contingut en cèl·lules vitelógenas
Tipus de segmentació
Segons afecti a la totalitat o solament a una part del zigot, es distingeix entre segmentació total i segmentació parcial.
La segmentació total (holoblástica) es dóna en zigots formats a partir d'ous alecitos, oligolecitos i mesolecitos. El zigot es divideix per complet en dos blastomeros que, després, donen lloc a més blastòmers. La segmentació parcial (meroblástica) es dóna en zigots formats a partir d'ous centrolecitos i telolecitos. El zigot no es divideix per complet; solament es divideix el nucli cel·lular. Els nuclis resultants s'envolten de membranes, formant-se blastòmers. El vitel·le roman indivís.
Segmentació holoblástica
En la segmentació total es distingeixen diferents modalitats en funció de la grandària i de la disposició dels blastòmers.
- Modalitats de segmentació total en funció de la grandària dels blastòmers: igual i desigual.
- segmentació total igual: tots els blastòmers que es formen són d'igual grandària.
- segmentació total desigual: es formen blastòmers de petita grandària relativa,
denominats micrómeros, i blastòmers de gran grandària relativa, anomenats macrómeros. Els micrómeros ocupen el pol animal de l'organisme en desenvolupament i són els que formen l'embrió. Els macrómeros, que contenen el material de reserva (vitel·le), ocupen el pol vegetatiu. La segmentació total igual és pròpia dels ous que presenten el vitel·le distribuït de forma regular (ous isolecitos). Els ous que se segmenten totalment, però que posseeixen el vitel·le distribuït de forma irregular (ous heterolecitos) sofreixen una sgmentación total desigual.
- Modalitats de segmentació total en funció de la distribució espacial dels blastòmers: radial i espiral.
- segmentació total radial: els blastòmers es disposen seguint un disseny imaginari de paral·lels i meridians. En funció de la distribució del vitel·le, els zigots que experimenten una segmentació total radial poden donar lloc a blastòmers iguals (segmentació total igual radial) o a micrómeros i macrómeros (segmentació total desigual radial). La segmentació radial es diu que és indeterminada o reguladora perquè els blastòmers fixen la seva destinació relativament tarda.
- segmentació total espiral: els diversos blastòmers es col·loquen formant un determinat angle pel que fa a l'eix polar, de manera que, en conjunt, queden disposats en forma espiral. Els zigots que experimenten la segmentació espiral ho fan seguint la modalitat desigual (segmentació total desigual espiral). La segmentació espiral és indeterminada o en mosaic perquè la destinació dels blastòmers es fixa en una etapa molt primerenca del desenvolupament.
Segmentació meroblástica
En la segmentació parcial es distingeixen diferents modalitats segons es distribueixi el vitel·le en l'òvul a partir del que es forma el zigot.
Segmentació parcial dels zigots formats a partir d'ous telolecitos: segmentació discoidal. En la segmentació discoidal, el zigot no es divideix per complet; només es divideix el nucli cel·lular. Els dos nuclis resultants s'envolten de sengles membranes cel·lulars. Es formen així dos petits blastòmers que se segueixen dividint, mentre que la part que contien el vitel·le roman indivisa. Els blastòmers ocupen el pol animal, formant un disc (blastoderma o blastodisco) que queda situat sobre la gran massa no segmentada de vitel·le. Aquesta massa de vitel·le constitueix el sac vitelino.
Segmentació parcial dels zigots formats a partir d'ous centrolecitos: segmentació periféfica. En la segmentació perifèrica, el nucli cel·lular es divideix diverses vegades. Els nuclis resultants migran cap a la perifèria, on cadascun s'envolta d'una membrana, formant-se un blastòmer. Així, els blastòmers ocupen la perifèria (blastoderma perifèric) i envolten el vitel·le, indivís, que ocupa una posició central. Un o diversos nuclis migran cap a un dels pols per formar un conjunt de blastòmers que es coneix com plasma polar. Aquests blastòmers del plasma polar són els precursors de les cèl·lules germinals.
Les diferents modalitats de segmentació no estan necessàriament correlacionades amb la posició filogenètica dels animals. És freqüent que les espècies corresponents a un determinat grup zoològic presentin la mateixa modalitat de segmentació. No obstant això, també poden presentar-se modalitats diferents dins d'un mateix grup. Al marge d'això, existeixen variants pròpies de determinats grups animals que no es corresponen amb cap dels models de segmentació exposats.
Blastulación
La segmentació del zigot conclou amb la formació de la blàstula. El procés de formació de la blàstula es denomina blastulación. Amb freqüència es descriu la blàstula com un estadi embrionari constituït per una esfera de blastgómeros (blastoderma) que envolta una cavitat central (blastocele), omple de líquid blastocélico. No obstant això, aquesta descripció correspon només a un determinat tipus de blàstula. Altres blàstules difereixen notablement d'aquest model.
Principals tipus de blàstula:
- Celobástulas: Les celoblástulas són blàstules esfèriques constituïdes per una capa perifèrica de blastòmers (blastoderma) que envolta una cavitat central anomenada blastocele. Les celoblástulas es formen com a conseqüència de la segmentació total del zigot. Quan la segmentació és total igual (o gairebé igual, els blastòmers són de grandària similar i el blastocele ocupa una posició central. Si la segmentació és total desigual, es formen micrómeros i macrómeros i el blastocele adopta una posició excèntrica, cap al pol animal. En aquest pol se situen els micrómeros, mentre que els macrómeros, rics en vitel·le, es localitzen en el pol vegetatiu.
- Estereoblástulas. Les estereoblástulas són blàstules d'aspecte esfèric i de consistència massisa, resultants d'una segmentació total desigual en la qual els macrómeros del pol vegetatiu són molt voluminosos. El blastocele és una cavitat virtual; està ocupat enterament pels macrómeros. Els micrómeros se situen l'el pol vegetatiu, recobrint als macrómeros.
- Discoblástulas: Les discoblástulas són blàstules esfèriques resultants de la segmentació parcial desigual dels zigots telolecitos. Els micrómeros formen un casquet o disc (blastoderma o blastodisco) en el pol animal. El blastodisco reposa sobre una gran massa de vitel·le que constitueix el futur sac vitelino. El blastocele consisteix en una cavitat interna que s'obre entre el blastodisco i el sac vitelino.
- Periblástulas: Les periblástulas són blastulas alguna cosa elongadas, resultants de la segmentació parcial perifèrica dels zigots centrolecitos. Els blastòmers conformen un blastoderma perifèric que recobreix una massa central de vitel·le. No existeix un veritable blastocele. La cavitat corresponent està ocupada pel vitel·le.
Gastrulació
La gastrulació consisteix en el conjunt de processos morfogenètics que es produeixen a partir de l'estadi de blàstula i que condueixen a la formació de les fulles blastodérmicas o fulles germinativas. La gastrulació difereix notablement d'uns grups zoològics a uns altres. Fins i tot pot diferir entre els representants d'un mateix grup.
Modalitats de gastrulació
- Invaginació o embòlia. La gastrulació per invaginació o embòlia es produeix a partir de celoblástulas. Consisteix en la penetració de l'hemisferi vegetatiu en el blastocele, formant-se així dues capes de blastòmers. L'externa rep el nom d'ectodermo; la interna es denomina endodermo. L'endodermo delimita una nova cavitat, cridada arquénteron, que constitueix el futur tub digestiu de l'animal. L'arquénteron queda en contacte amb l'exterior a través d'una obertura que es denomina blastoporo.
- Recobriment o epibolia. La gastrulació per recobriment o epibolia es produeix a partir de estereoblástulas. Consisteix en la multiplicació activa dels micrómeros del pol animal que acaben per envoltar, gairebé per complet, als macrómeros del pol vegetatiu. Els micrómeros són l'ectodermo. Els macrómeros, que queden en posició interna, són l'endodermo. Aquest endodermo delimita una cavitat dque és l'arquénteron. El blastoporo queda constituït pel contorn circular lliure de la cúpula ectodèrmica. L'embòlia i l'epibolia, que es donen simultàniament en alguns casos, condueixen la formació d'una gàstrula globosa, constituïda per dues fulles blastodérmicas, el ectodermo i el endodermo. L'endodermo delimita una cavitat, el arquénteron, que s'obre a l'exterior a través del blastoporo. Entre l'ectodermo i l'endodermo, és a dir en l'espai real o virtual que correspon al primitiu blastocele, es forma la tercera fulla blastodérmica que es denomina mesodermo. L'embòlia i l'epibolia no són les úniques modalitats de gastrulació existents. En molts grups zoològics, la formació de les fulles blastodérmicas té lloc de manera molt diferent. Això llança sèries dubtes sobre la possible homologia de les fulles blastodérmicas en els diversos taxonés de metazoos.
- Delaminación. La gastrulació per deslaminación té lloc a partir d'una celoblástula. Es produeix per la divisió mitòtica dels blastòmers segons plànols de divisió paral·lels a la superfície del blastoderma. Els fusos mitòtics són radials. Així, la blàstula, formada per una sola capa de cèl·lules, es converteix en un germen amb doble capa cel·lular. La capa externa de cèl·lules constitueix l'ectodermo i la capa interna, l'endodermo. L'endodermo se separa de l'ectodermo (es delamina) i entre ambdues fulles es forma una mesoglea. L'endodermo delimita una cavitat, el celénteron (denominat també arquénteron), freturós de blastoporo. El celénteron s'obre a l'exterior secundàriament.
- Immigració. La gastrulació per immigració consisteix en la migració activa de cèl·lules que es desprenen del blastoderma cap al blastocele. Una vegada allí les cèl·lules procedeixen a formar les altres fulles blastodérmicas.
Altres modalitats de gastrulació, menys freqüents, que s'assemblen en major o menor grau a la gastrulació per immigració són les següents: involució, separació, ingresión polar, proliferació i cavitació.
Ontogènia i Filogenia
La idea que l'ontogènia recapitula la filogenia, això és, que el desenvolupament d'un organisme reflecteixi exactament el desenvolupament evolutiu de l'espècie, està avui desacreditada. No obstant això, es poden observar algunes connexions entre ontogènia i filogenia, donades per la evolució.
