Nymphaeaceae
De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure
Les ninfeáceas (Nymphaeaceae) són una família de angiospermes de l'Ordre Nymphaeales. Consta de sis gèneres i unes 69 espècies, que es distribueixen per tot el planeta, si ben algun dels gèneres presenta una distribució més restringida. Se'ls dóna el nom comú general de nenúfarés, si ben aquest terme pot abastar també a les famílies aquàtiques de les Cabombaceae i Nelumbonaceae.
Descripció
- Herbas perennes, rarament anuals, aquàtiques, amb rizomas horitzontals o verticals.
- Fullas alternes, simples, llargament pecioladas, flotants, submergides o emergides, el pecíol marginal o les fulles peltadas, limb linear, sagitado, cordado o orbicular, vernación involuta, estípulas adaxiales o absents. Tricomas mucilaginosos presents en els òrgans en desenvolupament. Estomas anomocíticos en la feix foliar de les fulles emergides, hidropotes presents en el revés foliar, estomatodos als llimbs de Victoria.
- Tallos no flotants, en forma de rizomes horitzontals, gruixos, cilíndrics a lleugerament deprimits, les parts velles dels quals moren i es ramifiquen mitjançant creixement apical, o bé ceps verticals gruixuts que emeten fulles i flors des de l'extrem; nodes 3-lacunares. En ambdós casos a més poden aparèixer tubercles. El sistema vascular és eustélico modificat, complex. Aerénquima present en tots els òrgans. Laticíferos no ramificats presents. Arrels apareixent sota cada fulla.
- Plantas hermafroditas.
- Florés grans, axil·lars o no, solitàries amb peduncle llarg, usualment emergents, perfectes, actinomorfas, hipóginas a epíginas. Sàpiga-hos 4-6(-12), verds a petaloides; pètals 0-70, els majors, externs; estamenis 14-200, laminares, 3-nervados, amb anteres allargades adaxiales, sovint convertint-se gradualment en estaminodios cap a fora i en estams normals cap a dins, conectivo perllongat o no; carpelos 3-35, hemicárpicos a sincárpicos, al voltant de l'eix prominent del receptacle, ovari multilocular, estilos absents o modificats en expansions prominents (apèndixs carpelares), estigmas radials en un disc apical de l'ovari o al llarg de la copa apical del mateix, secs; òvuls 3-molts, usualment anátropos, rarament ortótropos (Barclaya), bitégmicos, crasinucelados; placentación laminar.
- Fruit en baya esponjosa.
- Llavors nombroses, ovoides a subovoides, operculadas, usualment ariladas, amb endospermo escàs i perispermo abundant, embrió petit, amb 2 cotilèdons hemisfèrics gruixos.
- Pol·len de tipus molt variats, variable entre gèneres i espècies, exina absent, endexina lamelada.
- Nombre cromosòmic: n = 10, 12, 14, 17, 18; 2n = 20-24, 28, 34, 36, 58, 224; x = 14. Cromosomes grans en Victoria i Barclaya.
Ecologia
Flores entomófilas (freqüentment cantaridófilas), emergents, protóginas, florint 2-3 dies, funcionalment femenines el primer, masculines els restants, fragants, amb apèndixs carpelares rics en midó oferts als visitants. Existeixen relacions estretes amb gèneres de pol·linitzadors, p. ex., de Nuphar amb Donacia o de Victòria amb Cyclocephala. En Euryale i Barclaya apareixen tant flors cleistógamas com casmógamas. Altres pol·linitzadors inclouen mosques i abelles. Els fruits es desenvolupen sota l'aigua i es tornen mucilaginosos, deixant lliures les llavors, que suren en paquets d'aerénquima o s'enfonsen (Nuphar), o bé mitjançant arilos. En Barclaya hi ha zoocoria freqüent a causa de les llavors espinoses.
Habiten en aigües quietes o de corrent lent de fins a 2 m de profunditat, sent tolerants a l'escassetat d'oxigen, que és transportat a les parts submergides per l'aerénquima des de les fulles. Les seves parts són utilitzades per diversos animals i fongs per al seu desenvolupament i alimentació.
Fitoquímica
Es caracteritzen per presentar taninos de dos tipus: galotaninos i elagitaninos hidrolizables que s'acumulen en rizomes i llavors, acompanyats de flavonoides com la miricetina i la prodelfinidina; a més presenten pseudoalcaloides sesquiterpénicos de tipus particulars, la qual cosa subratlla l'aïllament filogenètic d'aquesta família.
Usos
Els nenúfares són plantes afavorides en el seu ús en jardineria per a ambients d'aigua dolça, o en acuariofilia. Les llavors i rizomes s'han vingut usant en l'alimentació humana pel seu alt contingut en midó i proteïnes al llarg de la història. Els egipcis i els mayas van usar les flors de Nymphaea com un narcòtic psicodisléptico per provocar l'èxtasi en oracles i sacerdots. L'excessiu creixement d'aquestes plantes a certes zones poden provocar pèrdues econòmiques si no es procedeix al seu control.
Fòssils
Aquesta família estava prèviament molt més diversificada. Es coneixen restes fòssils des del Cretácico superior (gènere Microvictoria, del Turoniense, fa 90 Dt.). Les llavors del gènere fòssil Sabrenia presenten característiques intermèdies entre les de Victoria i Brasenia.
Posició sistemàtica
Les ninfeáceas sempre han despertat l'interès dels estudiosos per la curiosa barreja de caràcters de monocotiledónea i dicotiledónea que presenten, la qual cosa usualment les ha col·locat en una posició propera a la base d'ambdós grups. S'han proposat diverses classificacions internes que englobaven gèneres que ara es consideren en una altra família Cabombaceae. L'APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que és el grup germano de la família Cabombaceae de l'Ordre Nymphaeales (cf. AP-website).
Divisió de la família
- Introducció teòrica en Taxonomia
Flor de
Victoria cruziana
No hi ha encara dades definitives sobre l'agrupament dels gèneres dins de la família, si bé està bastant clar que Nuphar ocupa una posició basal, respecte dels altres cinc, per la qual cosa s'ha separat en una subfamília Nupharoideae, mentre els restants cinc formen la subfamília Nymphaeoideae.
Els gèneres inclosos en aquesta família poden separar-se mitjançant la següent clau:
- Flores hipóginas. Àpex del gineceo formant un disc pla a lleugerament còncau amb estigmes radials. Sèpals 5-14. Pol·len anasulcado, espinós.
- Subfamília Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
- Gènere únic: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.
- Flores períginas a epíginas. Àpex del gineceo en forma de copa, tota la seva superfície estigmàtica. Sèpals 4-5. Pol·len d'un altre tipus.
- Subfamília Nymphaeoideae Arn., 1832.
- Plantes amb acúleos. Fulles escutiformes, peltadas.
-
- Vora del limb aixecat formant un vorell continu. Revés foliar aculeado. Estaminodios i apèndixs carpelares presents.
- Gènere Victoria Lindl., 1837. Amèrica meridional tropical.
- Vora del limb no aixecat. Fes i revés foliares aculeados. Estaminodios i apèndixs carpelares absents o inconspicuos.
- Gènere Euryale Salisb., 1805. Àsia, de l'Índia al Japó.
- Plantes sense acúleos. Fulles de diverses formes, pecíol inserit en una escotadura de la vora del limb.
-
- Sèpals 4-5. Estamenis pèndols, epipétalos sobre la cara interna del tub de la corol·la. Llavors espinoses, sense arilo.
- Gènere Barclaya Wall., 1827. Sud-est d'Àsia.
- Sèpals 4(-5). Estams erectos, períginos sobre la cara externa del tub de la corol·la. Llavors llises, papilosas o pelosas, amb arilo.
-
- Pètals 0-5. Eix floral central prominent per sobre de la copa estigmàtica. Fulles submergides lineares amb vores fortament ondades.
- Gènere Ondinea Hartog, 1970. Austràlia occidental.
- Pètals (6-)8-40(-50). Eix floral central visible com a petita projecció a la base de la copa estigmàtica. Fulles submergides (si existeixen) amples, de vores amb prou feines ondades.
- Gènere Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.
- Barclayaceae*[1] *Euryalaceae.[2]
Referencies
- Schneider, I.L. & Williamson, PS 1993. Eupomatiaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editors). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
- Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com
Enllaços externs
Commons