Visita Wikilingue.com

Nucli cel·lular

De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure

Error: la imatge no es vàlida o no existeix

Cèl·lules HeLa tenyides mitjançant la tinció d'Hoechst, que marca en blava el ADN. La cèl·lula central i l'última de la dreta es troben en interfase, per la qual cosa el seu nucli s'ha tenyit completament. En l'esquerra es troba una cèl·lula en mitosi, per la qual cosa el seu ADN es troba condensat i llest per a la divisió.
Figura del nucli i el reticle endoplásmico: (1) Embolcall nuclear. (2) Ribosomas. (3) Porus Nuclears. (4) Nucléolo. (5) Cromatina. (6) Nucli. (7) Reticle endoplasmàtic. (8) Nucleoplasma.

En Biologia el nucli cel·lular (del llatí nucleus o nuculeus, cor d'una fruita) és un organulo membranoso que es troba en les cèl·lulas eucariotes. Conté la major part del material genètic cel·lular, organitzat en múltiples molècules lineals de ADN de gran longitud formant complexos amb una gran varietat de proteïnas com les histonas per formar els cromosomas. El conjunt de genés d'aquests cromosomes són el genoma nuclear. La funció del nucli és mantenir la integritat d'aquests genés i controlar les activitats cel·lulars regulant la expressió gènica. Per això es diu que el nucli és el centre de control de la cèl·lula.

Les principals estructures que constitueixen el nucli són el embolcall nuclear, una doble membrana que envolta completament al orgànul i separa el seu contingut del citoplasma, i la làmina nuclear, una trama per sota d'ella que li proporciona suport mecànic de forma semblant a com el citosquelet suporta a la resta de la cèl·lula. ja que l'embolcall nuclear és impermeable a la major part de les molèculas, els porus nuclears, que creuen les dues membranes que la formen, són necessaris per permetre el pas de molècules al seu través, ja que permeten el trànsit de petites molècules, com els ions, però el moviment de molècules majors, com les proteïnas està acuradament controlat, requerint un transport actiu regulat per proteïnes transportadoras. El transport cel·lular és crucial per a la funció cel·lular, ja que es necessita el pas a través d'aquests porus per a l'expressió gènica i el manteniment cromosòmic.

Encara que l'interior del nucli no conté cap subcompartimento membranoso, el seu contingut no és uniforme, existint una certa quantitat de cossos subnucleares compostos per tipus exclusius de proteïnes, molècules de ARN i segments particulars dels cromosomes. El millor conegut de tots ells és el nucléolo, que principalment està implicat en la síntesi dels ribosomas. Després de ser produïts en el nucléolo, aquests s'exporten al citoplasma, on tradueixen el ARN.

Contingut

Historia

Fitxer:Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg
La descripció coneguda més antiga de les cèl·lules i el seu nucli per Antonie van Leeuwenhoek en 1719.
Dibuixo d'una glàndula salival de Chironomus realitzat per Walther Flemming en 1882. El nucli conté cromosomes politénicos.

El nucli va ser el primer orgànul a ser descobert. Probablement, el dibuix més antic que es conserva d'aquest orgànul es remunta a un dels primers microscopistas, Antonie van Leeuwenhoek (1632–1723). Aquest investigador va observar un buit o "lumen", el nucli, en eritròcits de salmó.[1] Al contrari que els eritròcits de mamífer, els de la resta de vertebrats són nucleados.

El nucli també va ser descrit en 1804 per Franz Bauer, i posteriorment amb més detall pel botànic escocès Robert Brown en una xerrada dictada davant la Societat linneana de Londres en 1831.[2] Brown estava estudiant l'estructura microscòpica de les orquídies quan va observar un àrea opaca, que va cridar areola o nucli, en les cèl·lules de la capa externa de la flor, si ben no va suggerir una funció potencial per a tal estructura.[3] En 1838 Matthias Schleiden va proposar que el nucli exercia un paper en la generació de cèl·lules, denominant-ho per això "citoblasto" (constructor de cèl·lules). Pensava que havia observat cèl·lules noves al voltant d'aquests "citoblastos". Franz Meyen va ser un fort opositor d'aquesta opinió havent descrit prèviament cèl·lules que es multiplicaven per divisió i creient que moltes cèl·lules mancarien de nucli. La idea que les cèl·lules es podien generar de novo, bé per el "citoblasto" o bé d'una altra manera, contradeien els treballs de Robert Remak (1852) i Rudolf Virchow (1855) els qui van propagar decisivament el nou paradigma que les cèl·lules només eren generades per altres cèl·lules ("Omnis cellula i cellula"). La funció del nucli romania sense aclarir.[4]

Entre 1876 i 1878 Oscar Hertwig va publicar diversos estudis sobre la fecundació de ous de eriçó de mar, mostrant que el nucli del espermatozoide entrava en el oòcit, fusionant-se amb el seu nucli. Aquesta va ser la primera vegada que es va suggerir que un individu es desenvolupava a partir d'una sola cèl·lula nucleada. Això estava en contradicció amb la teoria de Ernst Haeckel que enunciava que es repetia la filogenia completa d'una espècie durant el desenvolupament embrionari, incloent la generació de la primera cèl·lula nucleada a partir d'una "monerula", una massa desestructurada de moc primordial ("Urschleim", en alemany). Per tant, la necessitat del nucli espermático per a la fecundació va estar en discussió per un temps. No obstant això, Hertwig va confirmar la seva observació en altres grups animals, per exemple en amfibis i mol·luscs. Eduard Strasburger va obtenir els mateixos resultats en plantas (1884). Això va aplanar el camí per a l'assignació d'un paper important del nucli en la herència. En 1873 August Weismann va postular l'equivalència de les cèl·lules germinals paternes i maternes en l'herència. La funció del nucli com a portador d'informació genètica es va fer patent solament després, després del descobriment de la mitosi i el redescubrimiento de la herència mendeliana a principis del segle XX. Això va suposar el desenvolupament de la teoria cromosòmica de l'herència.[4]

Estructures

El nucli és el orgànul de major grandària en les cèl·lules animals.[5] En les cèl·lules de mamífer, el diàmetre mitjana del nucli és d'aproximadament 6 micròmetres (μm), la qual cosa ocupa aproximadament el 10% del total del volum cel·lular.[6] En els vegetals, el nucli generalment presenta entre 5 a 25 µm i és visible amb microscopi òptic. En els fongs s'han observat casos d'espècies amb nuclis molt petits, d'al voltant de 0,5 µm, els quals són visibles solament amb microscopi electrònic. En les oósferas de Cycas i de coníferes aconsegueix una grandària de 0,6 mm, és a dir que resulta visible a simple vista.[7]

El líquid viscós del seu interior es denomina nucleoplasma i la seva composició és similar a la qual es troba en el citosol de l'exterior del nucli.[8] A grans trets té l'aspecte d'un orgànul dens i esfèric.

Embolcall i porus nuclears

Article principal: Porus nuclear
Nucli cel·lular eucariota. En aquest diagrama es visualitza la doble membrana tachonada de ribosomas del embolcall nuclear, el ADN (complejado com a cromatina, i el nucléolo. Dins del nucli cel·lular es troba un líquid viscós conegut com a nucleoplasma, similar al citoplasma que es troba fora del nucli.
Fitxer:NuclearPore crop.svg
Secció transversal d'un porus nuclear en la superfície del embolcall nuclear (1). Altres elements són (2) l'anell extern, (3) rajos, (4) cistella i (5) filaments.

El embolcall nuclear, també coneguda com a membrana nuclear es compon de dues membranes, una interna i una altra externa, disposades en paral·lel la una sobre l'altra amb una separació de 10 a 50 nanómetros (nm). L'embolcall nuclear envolta completament al nucli i separa el material genètic cel·lular del citoplasma circumdant, servint com a barrera que evita que les macromolèculas difonguin lliurement entre el nucleoplasma i el citoplasma.[9] La membrana nuclear externa és contínua amb la membrana del reticle endoplásmico rugoso (RER), i està igualment tachonada de ribosomas. L'espai entre les membranes es coneix com a espai perinuclear i és continu amb la llum del RER.

Els porus nuclears, que proporcionen canals aquosos que travessen l'embolcall, estan composts per múltiples proteïnas que col·lectivament es coneixen com nucleoporinas. Els porus tenen 125 milions de daltons de pes molecular i es componen d'aproximadament 50 (en llevats) a 100 proteïnas (en vertebrats).[5] Els porus tenen un diàmetre total de 100 nm; no obstant això, el buit pel qual difonen lliurement les molècules és de 9 nm d'ample a causa de la presència de sistemes de regulació en el centre del porus. Aquesta grandària permet el lliure pas de petites molècules hidrosolubles mentre que evita que molècules de major grandària entrin o surtin de manera inadequada, com a àcids nucleics i proteïnes grans. Aquestes molècules grans, en lloc d'això, han de ser transportades al nucli de forma activa. El nucli típic d'una cèl·lula de mamífer disposa d'entre 3000 i 4000 porus al llarg del seu embolcall,[10] cadascun dels quals conté una estructura en anell amb simetria octal en la posició en la qual les membranes, interna i externa, es fusionen.[11] Ancorada a l'anell es troba l'estructura denominada cistella nuclear que s'estén cap al nucleoplasma, i una sèrie d'extensions filamentosas que es projecten en el citoplasma. Ambdues estructures intervenen la unió a proteïnes de transport nuclears.[5]

La majoria de les proteïnes, subunidades del ribosoma i alguns ARNs es transporten a través dels complexos de porus en un procés intervingut per una família de factors de transports conegudes com carioferinas. Entre aquestes es troben les importinas, que intervenen en el transport en direcció al nucli, i les que realitzen el transport en sentit contrari, que es coneixen com exportinas. La majoria de les carioferinas interactuen directament amb la seva càrrega, encara que algunes utilitzen proteïnes adaptadoras.[12] Les hormones esteroideas com el cortisol i la aldosterona, així com altres molècules petites hidrosolubles implicades en la senyalització cel·lular poden difondre a través de la membrana cel·lular i en el citoplasma, on s'uneixen a proteïnes que actuen com a receptors nuclears que són conduïdes al nucli. Serveixen com a factors de transcripció quan s'uneixen a la seva lligant. En absència de lligant molts d'aquests receptors funcionen com a histona deacetilasas que reprimeixen l'expressió gènica.[5]

Làmina nuclear

Article principal: Làmina nuclear

En les cèl·lules animals existeixen dues xarxes de filaments intermedis que proporcionen suport mecànic al nucli: la làmina nuclear forma una trama organitzada en la cara interna de l'embolcall, mentre que en la cara externa aquest suport és menys organitzat. Ambdues xarxes de filaments intermedis també serveixen de lloc d'ancoratge per als cromosomes i els porus nuclears.[6]

La làmina nuclear està composta per proteïnes que es denominen làminas. Com totes les proteïnes, aquestes són sintetitzades en el citoplasma i més tard es transporten a l'interior del nucli, on s'ensamblen abans d'incorporar-se a la xarxa preexistent.[13][14] Les làmines també es troben a l'interior del nucleoplasma on formen una altra estructura regular coneguda com vés-ho nucleoplásmico,[15] que és visible usant interfase.[16] Les estructures de les làmines que formen el vel s'uneixen a la cromatina i mitjançant la disrupció de la seva estructura inhibeixen la transcripció de gens que codifiquen per a proteïnes.[17]

Com els components d'altres filaments intermedis, els monòmers de làmina contenen un domini alfa hèlix utilitzada per dos monòmers per enroscar-se l'un amb l'altre, formant un dímer amb un motiu en hèlix atropellada. Dos d'aquestes estructures dimétricas s'uneixen posteriorment costat amb costat disposats de manera antiparalelo per formar un tetrámero denominat protofilament. Vuit d'aquests protofilaments es disposen lateralment per formar un filament. Aquests filaments es poden ensamblar o desencadellar de manera dinàmica, la qual cosa significa que els canvis en la longitud del filament depenen de les taxes en competició d'addició i desplaçament.[6]

Les mutacions en els gens de les làmines condueixen a defectes en l'assemblatge dels filaments conegudes com laminopatías. D'aquestes, la més destacable és la família de malalties coneguda com progerias, que donen l'aparença d'un envelliment prematur a els qui la sofreixen. Es desconeix el mecanisme exacte pel qual els canvis bioquímics associats donen lloc al fenotip progeroide.[18]

Cromosomes

Article principal: Cromosoma
Fitxer:MouseChromosomeTerritoriesBMC Cell Biol6-44Fig2i.jpg
Un nucli cel·lular de fibroblasto de ratolí en el qual el ADN està tenyit de blau. Els diferents territoris del cromosoma 2 (vermell) i cromosoma 9 (verd) estan tenyits mitjançant hibridació fluorescent in situ.

El nucli cel·lular conté la major part del material genètic cel·lular en forma de múltiples molècules lineals de ADN conegudes com a cromatina, i durant la divisió cel·lular aquesta apareix en la forma ben definida que es coneix com a cromosoma. Una petita fracció dels gens se situa en altres orgànuls, com les mitocondrias o els cloroplasts de les cèl·lules vegetals.

Existeixen dos tipus de cromatina: la eucromatina és la forma d'ADN menys compacta, i conté gens que són freqüentment expressats per la cèl·lula.[19] L'altre tipus, conegut com heterocromatina, és la forma més compacta, i conté ADN que es transcriu de forma infreqüent. Aquesta estructura es classifica al seu torn en heterocromatina facultativa, que consisteix en gens que estan organitzats com heterocromatina només en certs tipus cel·lulars o en certs estadis del desenvolupament, i heterocromatina constitutiva, que consisteix en components estructurals del cromosoma com els telómeros i els centrómeros.[20] Durant la interfase la cromatina s'organitza en territoris individuals discrets, els territoris cromosòmics.[21][22] Els gens actius, que es troben generalment a la regió eucromática del cromosoma, tendeixen a localitzar-se a les fronteres dels territoris cromosòmics.[23]

S'han associat anticòss a certs tipus d'organització cromatínica, en particular els nucleosomas amb diverses malalties autoinmunes com el lupus eritematoso sistémico.[24] Aquests són coneguts com a anticossos antinuclears (ANA) i també s'han observat en concert amb la esclerosi múltiple en el context d'una disfunció immune generalitzada.[25] Com el cas abans esmentat de la progeria, el paper que exerceixen els anticossos en la inducció dels símptomes de la malaltia autoinmune no està encara aclarit.

Nucléolo

Article principal: Nucléolo
Fitxer:Micrograph of a cell nucleus.png
micrografía electrònica d'un nucli cel·lular, mostrant el seu nucléolo tenyit en un to més fosc (electró-dens).

El nucléolo és una estructura discreta que es tenyeix densament i es troba en el nucli. No està envoltat per una membrana, per la qual cosa en ocasions es diu que és un suborgánulo. Es forma al voltant de repeticions en tàndem de ADNr, que és l'ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Aquestes regions es diuen organitzadors nucleolares. El principal paper del nucléolo és sintetitzar l'ARNr i ensamblar els ribosomes. La cohesió estructural del nucléolo depèn de la seva activitat, ja que l'assemblatge ribosómico en el nucléolo resulta en una associació transitòria dels components nucleolares, facilitant el posterior assemblatge d'altres ribosomes. Aquest model està recolzat per l'observació que la inactivación de l'ARNr dóna com a resultat en la "barreja" de les estructures nucleolares.[26]

El primer pas de l'assemblatge ribosómico és la transcripció de l'ADNr per la ARN polimerasa I, formant un llarg pre-ARNr precursor. Aquest és escindit en les subunidades 5,8S, 18S, i 28S ARNr.[27] La transcripció, processament post-transcripcional i assemblatge de l'ARNr té lloc en el nucléolo, ajudat per molècules de ARN petit nucleolar, algunes de les quals es deriven de intrones ayustados de ARN missatger relacionats amb la funció ribosomal. Aquestes subunidades ribosomales ensamblades són les estructures més grans que passen a través dels porus nuclears.[5]

Quan s'observa sota el microscopi electrònic, es pot veure que el nucléolo es compon de tres regions distingibles: els centres fibrilares (FCs), envoltats pel component fibrilar dens (DFC), que al seu torn està vorejat pel component granular (GC). La transcripció de l'ADNr té lloc tant en el FC com a la zona de transició FC-DFC, i per això quan la transcripció de l'ADNr augmenta, s'observen més FC's. La major part de l'escissió i modificació dels ARNr té lloc en el DFC, mentre que els últims passos que impliquen l'assemblatge de proteïnes en les subunidades ribosómicas tenen lloc en el GC.[27]

Altres cossos subnucleares

Grandària de l'estructura subnuclear
Nom de l'estructura Diàmetre de l'estructura
Cossos de Cajal 0,2–2,0 µm[28]
PIKA 5 µm[29]
Cossos PML 0,2–1,0 µm[30]
Paraspeckles 0,2–1,0 µm[31]
Speckles 20–25 nm[29]

A més del nucléolo, el nucli conté una certa quantitat de cossos delimitats no membranosos. Entre aquests es troben els cossos de Cajal (cossos enrotllats), els anomenats "Bessons dels cossos enrotllats" (Gemini of coiled bodies, en anglès), la denominada Associació Cariosómica Polimòrfica Interfásica (PIKA, per les seves sigles en engonals de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), els Cossos de la Leucèmia Promielocítica (PMLs, per les seves sigles en anglès de promyelocytic leukaemia), els "paraspeckles" i els "specles d'ayuste" o "motas d'entroncament" ("splicing speckles" en anglès). Encara que se sap poc sobre el nombre d'aquests dominis subnucleares, són significatius en tant que mostren que el nucleoplasma no és una barreja uniforme, sinó que més aviat conté subdominis funcionals organitzats.[30]

Altres estructures subnucleares apareixen com a part de processos patològics. Per exemple, s'ha vist la presència de petits bastons intranucleares en alguns casos de miopatia nemalínica. Aquesta malaltia es produeix típicament per mutacions en el gen de la actina, i els bastons en si mateixos estan constituïts per l'actina produïda a partir de tals gens mutantes, així com altres proteïnes del citosquelet.[32]

Cossos de Cajal i GEMs

El nucli típic posseeix d'1 a 10 estructures compactes denominades Cossos de Cajal o cossos enrotllats (CBs, per les seves sigles en anglès de Coiled Bodies), el diàmetre del qual mesura entre 0,2 µm i 2,0 µm depenent del tipus cel·lular i espècie.[28] Quan s'observen sota el microscopi electrònic, s'assemblen a cabdells de fils embullats,[29] i són focus densos de distribució de la proteïna coilina.[33] Els CBs estan implicats en diversos tipus diferents de funcions relacionades amb el processament d'ARN, específicament en la maduració del ARN nucleolar petit (snoRNA) i el ARN nuclear petit (snRNA), i modificació del ARNm de histonas.[28]

Semblants als cossos de Cajal es troben els "Geminis de cossos enrotllats o GEMs (per les seves sigles en anglès de Gemini of Coiled Bodies), el nom del qual es deriva de la constel·lació de Bessons per la seva relació gairebé com de bessons amb els Cossos de Cajal. Els GEMs són similars en forma i grandària a aquests últims, i de fet són virtualment indistinguibles al microscopi.[33] A diferència dels cossos de Cajal, no contenen snRNPs, però contenen una proteïna que es denomina motoneurona supervivent (SMN, per les seves sigles en anglès de survivor of motor neurons), la funció del qual es relaciona amb la biogénesis del snRNP. Es creu que els GEMs ajuden als CBs en la biogénesis del snRNP,[34] encara que també s'ha suggerit a partir d'evidències de microscopía que els CBs i els GEMs són diferents manifestacions de la mateixa estructura.[33]

Dominis PIKA i PTF

Els dominis PIKA, o Associacions Cariosómicas Polimòrfiques d'Interfase, van ser descrits per primera vegada en estudis de microscopía en 1991. La seva funció era i roman poc clara, encara que no es pensa que estiguin associats amb la replicació activa d'ADN, transcripció o processament d'ARN.[35] S'ha vist que freqüentment s'associen amb dominis discrets definits per localitzacions denses del factor de transcripció PTF, que promou la transcripció del ARNnp.[36]

Cossos PML

Els cossos PML o de la proteïna de la leucèmia promielocítica (PML, per les seves sigles en anglès de Promyelocytic leukaemia) són cossos esfèrics que es troben dispersos en el nucleoplasma, i que mesuren al voltant de 0,2–1,0 µm. Es coneixen per altres noms, com a domini «nuclear 10» (ND10), «cossos de Kremer», i «dominis oncogénicos PML». Sovint es veuen en el nucli associats amb els cossos de Cajal. S'ha suggerit que exerceixen un paper en la regulació de la transcripció.[30]

Paraspeckles

Descoberts en 2002, els paraspeckles són compartiments de forma irregular de l'espai intercromatínico del nucli.[37] Van ser documentats per primera vegada en cèl·lules HeLa, on en general es troben entre 10–30 per nucli,[38] actualment se sap que els paraspeckles també existeixen en totes les cèl·lules primàries humanes, els llinatges de cèl·lules transformades i les seccions de teixits.[39] El seu nom es deriva de la seva distribució en el nucli. El prefix "per" és una apòcope de "paral·lel" i "speckles" (taca o mota, en anglès) es refereix a la seva proximitat als "splicing speckles" o motas d'ayuste.[38]

Els paraspeckles són estructures dinàmiques que s'alteren en resposta a canvis en l'activitat cel·lular metabòlica. Són depenents de la transcripció,[37] i en absència de transcripció de l'ARN Pol II, els paraspeckles desapareixen, i totes les proteïnes associades que ho componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 i PSF) formen un tap perinucleolar en forma de cambra creixent en el nucléolo. Aquest fenomen es manifesta durant el cicle cel·lular, en el qual estan presents en interfase i durant tota la mitosi, excepte en telofase. Durant la telofase, quan els dos nuclis fills es formen, no hi ha transcripció per part de l'ARN polimerasa II, de manera que els components proteics formen en el seu lloc un tap perinucleolar.[39]

Speckles

En ocasions denominats agrupacions de grànuls intercromatínicos o compartiments de factors d'ayuste, els speckles, taques o motas, són rics en ARNnps procedents del ayuste i altres proteïnes del mateix procés que es necessiten en el processament del pre-ARNm.[40] A causa dels requeriments variables de la cèl·lula, la composició i localització d'aquests cossos canvia d'acord a la transcripció d'ARNm i a la regulació via fosforilació de proteïnes específiques.[41]

Cossos d'escissió

Anomenats Cleavage bodies, en anglès, se solen trobar associats als cossos de Cajal, amb un diàmetre de 0,2 a 1,0 μm i en nombre d'1-10 per nucli. A diferència d'altres cossos nuclears, apareixen solament durant determinats períodes del cicle cel·lular. Alguns d'aquests contenen el complex CPSF-100 (per les seves sigles en anglès de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor d'especificitat per al tall i la poliadenilación), i es poden observar predominantment durant les fases S i G, mentre que els que contenen el factor de poliadenilación CstF-64-containing s'observen principalment en la fase S. Estan associats amb el clúster de gens de la histona.[42]

Cossos DDX1

Els cossos DDX1 són agregats de la proteïna DDX1, pertanyent a la família de helicasas d'ARN que contenen el motiu "DEAD box", es troben en un nombre que varia de dos a quatre. ja que sembla que aquests cossos són reclutats en llocs en els quals s'ha produït dany en l'ADN que està hibridando amb ADN, sembla que aquests cossos exerceixen un paper en la reparació de zones amb ruptures de doble cadena, facilitant la reparació guiada per patró de regions del genoma transcripcionalmente actives.[42]

Funció

La principal funció del nucli cel·lular és controlar l'expressió gènica i intervenir en la replicació de l'ADN durant el cicle cel·lular. El nucli proporciona un emplaçament per a la transcripció en el citoplasma, permetent nivells de regulació que no estan disponibles en procariotes.

Compartimentalización cel·lular

L'embolcall nuclear permet al nucli controlar el seu contingut i separar-ho de la resta del citoplasma quan sigui necessari. Això és important per controlar processos en qualsevol dels costats de la membrana nuclear. En alguns casos, quan es precisa restringir un procés citoplasmàtic, un participant clau es retira al nucli, on interactua amb factors de transcripció per reprimir la producció de certs enzims de la ruta. Aquest mecanisme regulador té lloc en el cas de la glucólisis, una ruta cel·lular en la qual s'utilitza la glucosa per produir energia. La hexoquinasa és l'enzim responsable del primer pas de la glucólisis, produint glucosa-6-fosfat a partir de la glucosa. A altes concentracions de fructosa-6-fosfat, una molècula que es forma posteriorment a partir de la glucosa-6-fosfat, una proteïna reguladora retira l'hexoquinasa al nucli,[43] on forma un complex amb altres proteïnes nuclears que reprimeix la transcripció dels gens implicats en la glucolisis.[44]

Per controlar quins gens s'han de transcriure, la cèl·lula impedeix l'accés físic d'alguns factors de transcripció responsables de regular l'expressió gènica fins que són activats per altres rutes de senyalització. Això impedeix que es donin fins i tot petits nivells d'expressió gènica inadequada. Per exemple, en el cas dels gens controlats per NF-κB, que estan implicats en la major part de les respostes inflamatorias, la transcripció s'indueix en resposta a una cascada de senyalització cel·lular com la qual s'inicia amb la molècula senyalitzadora TNF-α unint-se a un receptor de la membrana cel·lular, la qual cosa produeix el reclutament de proteïnes senyalitzadores i finalment l'activació del factor de transcripció NF-κB. Un senyal de localització nuclear que posseeix la proteïna NF-κB li permet ser transportada a través del porno nuclear al nucli, on estimula la transcripció dels gens diana.[6]

La compartimentalización permet a la cèl·lula impedir la traducció d'ARNm no ayustado.[45] L'ARNm conté intrones que s'han de retirar abans de ser traduïts per produir proteïnes funcionals. L'ayuste s'efectua a l'interior del nucli abans que l'ARNm pugui accedir als ribosomes per a la seva traducció. Sense el nucli els ribosomes traduirien ARNm recentment transcrit i sense processar, la qual cosa produiria proteïnes mal plegades i deformades.

Expressió gènica

Article principal: Expressió gènica
Fitxer:RibosomaleTranskriptionsEinheit.jpg
Micrografía d'una transcripció genètica en curs de àcid ribonucleico ribosomal que il·lustra el creixement dels transcrits primaris. "Beginn" indica l'extrem 3' de l'ADN, on comença la síntesi de nou ARN. "Ende" indica l'extrem 5', on els transcrits primaris estan pràcticament complets.

L'expressió gènica implica en primer lloc la transcripció, en la qual l'ADN s'utilitza com a motlle per produir ARN. En el cas dels gens que codifiquen proteïnes, l'ARN generat per aquest procés és el ARN missatger (ARNm), que posteriorment precisa ser traduït pels ribosomes per formar una proteïna. ja que els ribosomes es localitzen fora del nucli, l'ARNm sintetitzat ha de ser exportat.[46]

ja que el nucli és el lloc on es dóna la transcripció, està dotat d'un conjunt de proteïnes que, o bé estan implicades directament en aquest procés, o en la seva regulació. Entre aquestes trobem les helicasas, que desenrotllen la molècula d'ADN de doble cadena per facilitar l'accés de la maquinària de síntesi, la ARN polimerasa, que sintetitza l'ARN a partir del motlle d'ADN, la topoisomerasa, que varia la quantitat de superenrollamiento de l'ADN, així com una àmplia varietat de factors de transcripció que regulen l'expressió gènica.[47]

Processament del pre-ARNm

Les molècules d'ARNm recentment sintetitzades es coneixen com transcrits primaris o pre-ARNm. Posteriorment s'han de sotmetre a modificació post-transcripcional en el nucli abans de ser exportats al citoplasma. L'ARNm que apareix en el nucli sense aquestes modificacions acaba degradat en lloc d'utilitzar-se per a la traducció en els ribosomes. Les tres modificacions principals són: La de l'extrem 5' (5' caping), la poliadenilación de l'extrem 3' i el ayuste d'ARN. Mentre roman en el nucli, el pre-ARNm s'associa amb diverses proteïnes en complexos coneguts com a ribonucleoproteínas heterogènies nuclears o hnRNPs. L'addició de les modificacions de l'extrem 5' té lloc en el moment de la transcripció i és el primer pas en les modificacions postranscripcionales. La cua de poliadenina 3' solament s'afegeix una vegada que la transcripció està completa.

L'ayuste (splicing o cort i entroncament) d'ARN, dut a terme per un complex denominat espliceosoma és el procés pel qual els intrones es retiren del pre-ARNm, romanent únicament els exones connectats per formar una sola molècula contínua. Aquest procés normalment finalitza després dels dos anteriors, però pot començar abans que la síntesi estigui completa en transcrits amb molts exones.[5] Molts pre-ARNm's, incloent els que codifiquen anticòss, es poden tallar i empalmar de múltiples formes per produir diferents ARNm madurs, que per això codifiquen diferents seqüències de proteïnes. Aquest procés es coneix com ayuste alternatiu, i permet la producció d'una gran varietat de proteïnes a partir d'una quantitat limitada d'ADN.

Dinàmica i regulació

Transporti nuclear

Les macromoleculas, com el ARN i les proteïnas són transportades activament a través de la membrana nuclear en un procés conegut com "cicle de transport nuclear Ran-GTP.

L'entrada i sortida de grans molècules del nucli està estrictament controlada pels complexos de porus nuclears. Encara que les petites molècules poden entrar en el nucli sense regulació,[48] les macromolècules com l'ARN i les proteïnes requereixen associar-se a carioferinas anomenades importinas per entrar en el nucli, i exportinas per sortir. Les proteïnes carregades que han de ser translocadas des del citoplasma al nucli contenen curtes seqüències d'aminoàcids conegudes com a senyals de localització nuclear que estan unides a les importinas, mentre que les transportades des del nucli al citoplasma posseeixen senyals d'exportació nuclear unides a les exportinas. La capacitat de les importinas i les exportinas per transportar la seva càrrega està regulada per GTPasas, enzims que hidrolitzen GTP alliberant energia. La GTPasa clau en el transport nuclear és Ran, que pot unir o ben GTP o bé GDP (guanosina difosfat), depenent de si està localitzada en el nucli o en el citoplasma. Mentre que les importinas depenen de Ran-GTP per dissociar-se de la seva càrrega, les exportinas necessiten Ran-GTP per unir-se a la seva càrrega.[12]

La importació nuclear depèn que la importina s'una a la seva càrrega en el citoplasma i ho transporti a través del porus nuclear al nucli. Dins del nucli, la Ran-GTP actua separant la càrrega de la importina, permetent a aquesta sortir del nucli i ser reutilitzada. L'exportació nuclear és similar, ja que l'exportina s'uneix a la càrrega dins del nucli en un procés facilitat per RanGTP, i surt a través del porus nuclear, separant-se de la seva càrrega en el citoplasma.

Les proteïnes especialitzades d'exportació serveixen per la traslocación d'ARNm madur i ARTt al citoplasma després que la modificació postranscripcional es completa. Aquest mecanisme de control de qualitat és important a causa del paper central d'aquestes molècules en la traducció de proteïnes. L'expressió inadequada d'una proteïna a causa d'una escissió d'exones incompleta o la incorporació impròpia d'aminoàcids podria tenir conseqüències negatives per a la cèl·lula. Per això, l'ARN no modificat per complet que aconsegueix el citoplasma és degradat en lloc de ser utilitzat en la traducció.[5]

Assemblatge i desensamblaje

Fitxer:Mitosi-flourescent.jpg
Imatge d'un neumocito de tritó tenyit amb colorants fluorescents durant la metafase. El fus mitòtic pot veure's tenyit en blau clar. Tots els cromosomes excepte un es troben en la placa metafásica.

Durant el seu període de vida un nucli pot desencadellar-se, o bé en el transcurs de la divisió cel·lular, o com a conseqüència de la apoptosis, una forma regulada de mort cel·lular. Durant aquests esdeveniments, els components estructurals del nucli —l'embolcall i la làmina— són sistemàticament degradats.

Durant el cicle cel·lular la cèl·lula es divideix per formar dues cèl·lules. Perquè aquest procés sigui possible, cadascuna de les noves cèl·lules filla ha d'adquirir un joc complet de gens, un procés que requereix la replicació dels cromosomes, així com la segregació en jocs separats. Això es produeix quan els cromosomes ja replicats, les cromátides filles, s'uneixen als microtúbuls, els quals al seu torn s'uneixen a diferents centrosomas. Les cromátides filla poden ser fraccionades cap a localitzacions separades en la cèl·lula. No obstant això, en moltes cèl·lules el centrosoma es localitza en el citoplasma, fora del nucli, per la qual cosa els microtúbuls serien incapaços d'unir-se a les cromátides en presència de l'embolcall nuclear.[49] Per tant, en els estadis primerencs del cicle cel·lular, començant en profase i fins a gairebé la prometafase, es desmantella la membrana nuclear.[15] De forma similar, durant el mateix període es desencadella la làmina nuclear, un procés que està regulat per la fosforilació de les làmines.[50] Cap al final del cicle cel·lular es reforma la membrana nuclear, i entorn del mateix temps, la làmina nuclear es reensambla desfosforilando les làminas.[50]

La apoptosis és un procés controlat en el qual els components estructurals de la cèl·lula són destruïts, la qual cosa produeix la mort de la cèl·lula. Els canvis associats amb l'apóptosis afecten directament al nucli i als seus continguts, per exemple en la condensació de la cromatina i la desintegració de l'embolcall nuclear i la làmina. La destrucció de les xarxes de làmina està controlada per proteasas apoptóticas especialitzades denominades caspasas, que desintegren la làmina nuclear i d'aquesta manera degraden la integritat estructural del nucli. La desintegració de la làmina nuclear s'utilitza en ocasions en els laboratoris com a indicador de l'activitat de la caspasa en assaigs d'activitat apoptótica primerenca.[15] Les cèl·lules que expressen làmines resistents a les caspasas són deficients en els canvis nuclears relacionats amb l'apoptosis, la qual cosa suggereix que les làmines exerceixen un paper important en l'inici dels esdeveniments que condueixen a la degradació apoptótica del nucli.[15] La inhibició del propi assemblatge de la làmina nuclear és per si mateixa un inductor de l'apoptosis.[51]

L'embolcall nuclear actua com una barrera que evita que virus d'ADN o ARN penetrin en el nucli. Alguns virus precisen accedir a proteïnes dins del nucli per replicar-se o ensamblar-se. Els virus d'ADN, com el herpesvirus es repliquen i ensamblen en el nucli cel·lular, i surten brollant a través de la membrana nuclear interna. Aquest procés s'acompanya del desensamblaje de la làmina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.[15]

Cèl·lules anucleadas i polinucleadas

Els eritròcits humans, igual que els de altres mamífers, manquen de nucli. Això té lloc com una part normal del desenvolupament d'aquest tipus de cèl·lula.

Encara que la major part de les cèl·lules tenen un únic nucli, alguns tipus cel·lulars manquen d'ell, mentre que uns altres posseeixen múltiples nuclis. Això pot ser un procés normal, com és en el cas de la maduració dels eritròcits, o bé el resultat d'una divisió cel·lular defectuosa.

Les cèl·lules anucleadas manquen de nucli, i pel mateix són incapaços de dividir-se per produir cèl·lules filles. El cas millor conegut de cèl·lula anucleada és l'eritròcit de mamífer, que també manca d'altres orgànuls com mitocondrias, i serveixen en principi com a vehicles de transport de oxigen des dels pulmons als teixits. Els eritròcits maduren gràcies a la eritropoyesis en la medul·la òssia, on perden el seu nucli, orgànuls i ribosomes. El nucli és expulsat durant el procés de diferenciació de eritroblasto a reticulòcit, el qual és el precursor immediat de l'eritròcit madur.[52] mutágenos pot induir l'alliberament d'alguns eritròcits inmaduros "micronucleados" al torrent sanguini.[53][54] També poden aparèixer cèl·lules anucleadas a partir d'una divisió cel·lular defectuosa en la qual una cèl·lula filla manca de nucli, mentre que l'altra posseeix dues.

Les cèl·lules polinucleadas contenen múltiples nuclis. La major part dels protozous de la classe Acantharea,[55] i alguns fongs que formen micorrizas,[56] tenen cèl·lules polinucleadas de forma natural. Altres exemples serien els paràsits intestinals del gènere Giardia, que posseeix dos nuclis en cada cèl·lula.[57] En els éssers humans, el múscul esquelètic posseeix cèl·lules, trucades miocitos, que es converteixen en polinucleadas durant el seu desenvolupament. La disposició resultant dels nuclis a la regió perifèrica de la cèl·lula permet un espai intracel·lular màxim per les miofibrillas.[5] Les cèl·lules multinucleadas també poden ser anormals en humans. Per exemple, les que sorgeixen de la fusió de monòcits i macròfags, conegudes com a cèl·lules multinucleadas gegantes, poden ser observades en ocasions acompanyant a la inflamació,[58] i també estan implicades en la formació de tumorés.[59]

Evolució

En ser la millor característica que defineix la cèl·lula eucariota, l'origen evolutiu del nucli ha estat objecte de molta especulació. Entre les teories proposades, es poden considerar quatre com les principals, encara que cap d'elles ha trobat un ampli suport.[60]

La teoria coneguda com "model sintrófico" proposa que una relació simbiòtica entre arqueges i bacteris va crear la primera cèl·lula eucariota nucleada. S'estableix la hipòtesi que la simbiosi va tenir lloc quan una arqueja antiga similar als actuals metanógenos van ser envaïts i parasitados per bacteris similars a les actuals myxobacteria, formant eventualment el nucli primitiu. Aquesta teoria és anàloga a teoria acceptada de l'origen de les mitocondrias i cloroplasts eucariotes, dels quals es pensa que s'han desenvolupat per una relació endosimbionte similar entre protoeucariotas i bacteris aerobias.[61] L'origen arqueano del nucli està recolzat per la circumstància que tant arqueges com a eucariotes tenen gens similars en certes proteïnes, incloent les histonas. En observar que les myxobacterias són mòbils, poden formar complexos multicelulares i posseeixen proteïnes G similars a les d'eucariotes, també es pot acceptar un origen bacterià de la cèl·lula eucariota.[62]

Un segon model proposa que les cèl·lules protoeucariotas van evolucionar a partir de bacteris sense que es donés un estadi simbionte. Aquest model es basa en l'existència d'un bacteri modern pertanyent al caient de les planctomycetes que posseeixen una estructura nuclear amb porus primitius i altres estructures compartimentalizadas per membrana.[63] Una proposta similar estableix que una cèl·lula similar a l'eucariota, el cronocito, va aparèixer en primer lloc, i posteriorment fagocitó arqueges i bacteris per donar lloc al nucli i a la cèl·lula eucariota.[64]

El model més controvertit, conegut com eucariogénesis viral afirma que molts trets de la cèl·lula eucariota com la presència d'un nucli que es continua amb la membrana van sorgir per la infecció d'un avantpassat procariota per un virus. Això està suggerit sobre la base de similituds entre eucariotes i virus com els bris lineals d'ADN, el processament "caping" de l'extrem 5' de l'ARNm i la forta unió a proteïnes de l'ADN (fent a les histones anàlogues del embolcall víric). Una versió d'aquesta proposta suggereix que el nucli va evolucionar concertadamente amb la fagocitosis per donar lloc a un depredador cel·lular primitiu.[65] Una altra variant proposa que els eucariotes es van originar d'arqueges primitives infectades per poxvirus, basant-se en la similitud de les modernes ADN polimerasas entre aquests i els eucariotes.[66][67] S'ha suggerit que la qüestió no resolta de l'evolució de la sexualitat va poder estar relacionada amb la hipòtesi de l'eucariogénesis viral.[68]

Finalment, una proposta molt recent suggereix que les variants tradicionals de la teoria endosimbionte són insuficients per explicar l'origen del nucli eucariota. Aquest model, denominat la hipòtesi de l'exomembrana, suggereix que el nucli es va originar en lloc d'això a partir d'una cèl·lula ancestral original que va desenvolupar una segona membrana cel·lular exterior. La membrana interior que tancava la cèl·lula original es va convertir llavors en la membrana nuclear evolucionant per desenvolupar estructures de porus cada vegada més elaborades per al pas de components cel·lulars sintetitzats internament, com les subunidades ribosómicas.[69]

Referències

  1. ↑ Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad diversos illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Citat per: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9.
  2. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  3. ↑ Brown, Robert (1866). «On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea» Miscellaneous Botanical Works. Vol. I. pàg. 511–514.
  4. ↑ 4,0 4,1 Plantilla:Cita lliuro Online Version here
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 Plantilla:Cita lliuro
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Plantilla:Cita lliuro
  7. ↑ González, A. m. Nucli. Morfologia de Plantes Vasculars. Facultat de Ciències Agràries, Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 30 d'octubre de 2009.
  8. ↑ Clegg JS (febrer de 1984). «Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries» Am. J. Physiol.. Vol. 246. pàg. R133–51. PMID 6364846.
  9. ↑ Paine P, Moore L, Horowitz S (1975). «Nuclear envelope permeability» Nature. Vol. 254. pàg. 109–114. DOI 10.1038/254109a0. PMID 1117994.
  10. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  11. ↑ Shulga N, Mosammaparast N, Wozniak R, Goldfarb D (2000). «Yeast nucleoporins involved in passive nuclear envelope permeability» J Cell Biol. Vol. 149. pàg. 1027–1038. DOI 10.1083/jcb.149.5.1027. PMID 10831607.
  12. ↑ 12,0 12,1 Pemberton L, Paschal B (2005). «Mechanisms of receptor-mediated nuclear import and nuclear export» Traffic. Vol. 6. pàg. 187–198. DOI 10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x. PMID 15702987.
  13. ↑ Stuurman N, Heins S, Aebi O (1998). «Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions» J Struct Biol. Vol. 122. pàg. 42–66. DOI 10.1006/jsbi.1998.3987. PMID 9724605.
  14. ↑ Goldman A, Moir R, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman R (1992). «Pathway of incorporation of microinjected lamin A into the nuclear envelope» J Cell Biol. Vol. 119. pàg. 725–735. DOI 10.1083/jcb.119.4.725. PMID 1429833.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Goldman R, Gruenbaum I, Moir R, Shumaker D, Spann T (2002). «Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture» Gens Dev. Vol. 16. pàg. 533–547. DOI 10.1101/gad.960502. PMID 11877373.
  16. ↑ Moir RD, Yoona M, Khuona S, Goldman RD. (2000). «Nuclear Lamins A and B1: Different Pathways of Assembly during Nuclear Envelope Formation in Living Cells» Journal of Cell Biology. Vol. 151. pàg. 1155–1168. DOI 10.1083/jcb.151.6.1155. PMID 11121432.
  17. ↑  «Alteration of nuclear lamin organization inhibits RNA polymerase II–dependent transcription» Journal of Cell Biology. Vol. 156. pàg. 603–608. DOI 10.1083/jcb.200112047. PMID 11854306.
  18. ↑ Mounkes LC, Stewart CL (2004). «Aging and nuclear organization: lamins and progeria» Current Opinion in Cell Biology. Vol. 16. pàg. 322–327. DOI 10.1016/j.ceb.2004.03.009. PMID 15145358.
  19. ↑ Ehrenhofer-Murray A (2004). «Chromatin dynamics at DNA replication, transcription and repair» Eur J Biochem. Vol. 271. pàg. 2335–2349. DOI 10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x. PMID 15182349.
  20. ↑ Grigoryev S, Bulynko I, Popova I (2006). «The end adjusts the means: heterochromatin remodelling during terminal cell differentiation» Chromosome Cap de bestiar. Vol. 14. pàg. 53–69. DOI 10.1007/s10577-005-1021-6. PMID 16506096.
  21. ↑ Schardin; T. Cremer, H. D. Hager, M. Lang (desembre de 1985). «Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories» Human Genetics. Vol. 71. pàg. 281–287. Springer Berlin / Heidelberg. DOI 10.1007/BF00388452. PMID 2416668.
  22. ↑ Lamond; William C. Earnshaw (24 d'abril de 1998). «Structure and Function in the Nucleus» Science. Vol. 280. pàg. 547–553. DOI 10.1126/science.280.5363.547. PMID 9554838.
  23. ↑ Kurz; S Lampel, JE Nickolenko, J Bradl, A Benner, RM Zirbel, T Cremer and P Lichter (1996). «Activi and inactive gens localize preferentially in the periphery of chromosome territories» The Journal of Cell Biology. Vol. 135. pàg. 1195–1205. The Rockefeller University Press. DOI 10.1083/jcb.135.5.1195. PMID 8947544.
  24. ↑ NF Rothfield, BD Stollar (1967). «The Relation of Immunoglobulin Class, Pattern of Antinuclear Antibody, and Complement-Fixing Antibodies to DNA in Sera from Patients with Systemic Lupus Erythematosus» J Clin Invest. Vol. 46. pàg. 1785–1794. PMID 4168731.
  25. ↑ S Barned, AD Goodman, DH Mattson (1995). «Frequency of anti-nuclear antibodies in multiple sclerosis» Neurology. Vol. 45. pàg. 384–385. PMID 7854544.
  26. ↑ Hernandez-Verdun (2006). «Nucleolus: from structure to dynamic» Histochem. Cell. Biol. Vol. 125. pàg. 127–137. DOI 10.1007/s00418-005-0046-4.
  27. ↑ 27,0 27,1 Lamond; Judith I. Sleeman «Nuclear substructure and dynamics» Current Biology. Vol. 13. pàg. R825–828. DOI 10.1016/j.cub.2003.10.012. PMID 14588256.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 Cioce M, Lamond A «Cajal bodies: a long history of discovery» Annu Rev Cell Dev Biol. Vol. 21. pàg. 105–131. DOI 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738. PMID 16212489.
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 Plantilla:Cita lliuro
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 Dundr; Tom Misteli (2001). «Functional architecture in the cell nucleus» Biochem. J.. pàg. 297–310. DOI 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738. PMID 11368755.
  31. ↑ Makeni és la més gran i més poblada ciutat a la Povincia del Nord de Sierra Leone i la 5ª ciutat del país, amb una població de 123.840 cens de (2006). La ciutat és la capital i centre administratiu del Districte de Bombali. Es troba al sud-oest d'i a l'est de Freetown. L'actual president de Sierra Leone, Ernest Bai Koroma va néixer en aquesta ciutat.dóna:Makeni
  32. ↑ Goebel, H.H.; I Warlow (gener de 1997). «Nemaline myopathy with intranuclear rods—intranuclear rod myopathy» Neuromuscular Disorders. Vol. 7. pàg. 13–19. DOI 10.1016/S0960-8966(96)00404-X. PMID 9132135.
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 Matera AG, Frey DT.. (1998). «Coiled Bodies and Gems: Janus or Gemini?» American Journal of Human Genetics. Vol. 63. pàg. 317–321. DOI 10.1086/301992. PMID 9683623.
  34. ↑ Matera (1998). «Of Coiled Bodies, Gems, and Salmon» Journal of Cellular Biochemistry. pàg. 181–192. DOI 10.1086/301992. PMID 9671224.
  35. ↑ Saunders W, Cooke CA, Earnshaw WC (1991). «Compartmentalization within the nucleus: discovery of a novell subnuclear region.» Journal of Cellular Biology. Vol. 115. pàg. 919–931. DOI 10.1083/jcb.115.4.919. PMID 1955462
  36. ↑ Pombo A, Coll P, Schul W, Yoon J, Roeder R, Cook P, Murphy S (1998). «Regional and temporal specialization in the nucleus: a transcriptionally activi nuclear domain rich in PTF, Oct1 and PIKA antigens associates with specific chromosomes early in the cell cycle» EMBO J. Vol. 17. pàg. 1768–1778. DOI 10.1093/emboj/17.6.1768. PMID 9501098.
  37. ↑ 37,0 37,1 Fox, Archa et al. (2002). «Paraspeckles:A Novell Nuclear Domain» Current Biology. Vol. 12. pàg. 13–25. DOI 10.1016/S0960-9822(01)00632-7.
  38. ↑ 38,0 38,1 «Nuclear Compartments: Paraspeckles». Nuclear Protein Database (2004). Consultat el 6 de març de 2007.
  39. ↑ 39,0 39,1 Fox, A. et al. (2005). «P54nrb Forms a Heterodimer with PSP1 That Localizes to Paraspeckles in an RNA-dependent Manner» Molecular Biology of the Cell. Vol. 16. pàg. 5304–5315. DOI 10.1091/mbc.I05-06-0587. PMID 16148043. PMID 16148043
  40. ↑ Lamond AI, Spector DL (agost de 2003). «Nuclear speckles: a model for nuclear organelles» Nat. Rev. Mol. Cell Biol.. Vol. 4. pàg. 605–12. DOI 10.1038/nrm1172. PMID 12923522.
  41. ↑ Handwerger; Joseph G. Gall (gener de 2006). «Subnuclear organelles: new insights into form and function» TRENDS in Cell Biology. Vol. 16. pàg. 19–26. DOI 10.1016/j.tcb.2005.11.005. PMID 16325406.
  42. ↑ 42,0 42,1 Li, L; Roy K, Katyal S, Sun X, Bléoo S, Godbout R. (març de 2006). «Dynamic nature of cleavage bodies and their spatial relationship to DDX1 bodies, Cajal bodies, and gems» Mol Biol Cell. Vol. 17. pàg. 1126-40. DOI 10.1091/mbc.I05-08-0768. PMID 16371507.
  43. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  44. ↑ Bru F, Ahuatzi D, Riera A, Palomino CA, Herrero P. (2005). «Glucose sensing through the Hxk2-dependent signalling pathway.» Biochem Soc Trans. Vol. 33. pàg. 265–268. DOI 10.1042/BST0330265. PMID 15667322. PMID 15667322
  45. ↑ Görlich; Ulrike Kutay (1999). «Transport between the cell nucleus and the cytoplasm» Ann. Rev. Cell Dev. Biol.. pàg. 607–660. DOI 10.1042/BST0330265. PMID 10611974.
  46. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  47. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  48. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  49. ↑ Lippincott-Schwartz (7 de març de 2002). «Cell biology: Ripping up the nuclear envelope» Nature. Vol. 416. pàg. 31–32. DOI 10.1038/416031a. PMID 11882878.
  50. ↑ 50,0 50,1 Boulikas T (1995). «Phosphorylation of transcription factors and control of the cell cycle» Crit Rev Eukaryot Gene Expr. Vol. 5. pàg. 1–77. PMID 7549180.
  51. ↑ Steen R, Collas P (2001). «Mistargeting of B-type lamins at the end of mitosi: implications on cell survival and regulation of lamins A/C expression» J Cell Biol. Vol. 153. pàg. 621–626. DOI 10.1083/jcb.153.3.621. PMID 11331311.
  52. ↑ Skutelsky; Danon D. (juny de 1970). «Comparative study of nuclear expulsion from the batega erythroblast and cytokinesis» J Cell Biol. pàg. 625–635. DOI 10.1083/jcb.153.3.621. PMID 5422968.
  53. ↑ Torous; Dertinger SD, Hall NE, Tometsko CR. (2000). «Enumeration of micronucleated reticulocytes in rat peripheral blood: a flow cytometric study» Mutat Cap de bestiar. pàg. 91–99. DOI 10.1083/jcb.153.3.621. PMID 10708974.
  54. ↑ Hutter, KJ; Stohr M. (1982). «Rapid detection of mutagen induced micronucleated erythrocytes by flow cytometry» Histochemistry. pàg. 353–362. DOI 10.1083/jcb.153.3.621. PMID 7141888.
  55. ↑ Zettler, LA; Sogin ML, Caron DÓNA (1997). «Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: A molecular perspective on Haeckel's Radiolaria» Proc Natl Acad Sci USA. pàg. 11411–11416. DOI 10.1083/jcb.153.3.621. PMID 9326623.
  56. ↑ Horton (2006). «The number of nuclei in basidiospores of 63 species of ectomycorrhizal Homobasidiomycetes» Mycologia. pàg. 233–238. DOI 10.1083/jcb.153.3.621. PMID 16894968.
  57. ↑ Adam RD (desembre de 1991). «The biology of Giardia spp» Microbiol. Rev.. Vol. 55. pàg. 706–32. PMC 372844. PMID 1779932.
  58. ↑ McInnes; Rennick DM (1988). «Interleukin 4 indueixes cultured monocytes/macrophages to form giant multinucleated cells» J Exp Med. pàg. 598–611. DOI 10.1083/jcb.153.3.621. PMID 3258008.
  59. ↑ Goldring, SR; Roelke MS, Petrison KK, Bhan AK (1987). «Human giant cell tumors of bone identification and characterization of cell types» J Clin Invest. pàg. 483–491. DOI 10.1083/jcb.153.3.621. PMID 3027126.
  60. ↑ Pennisi I. (2004). «Evolutionary biology. The birth of the nucleus» Science. Vol. 305. pàg. 766–768. DOI 10.1126/science.305.5685.766. PMID 15297641.
  61. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  62. ↑ Lopez-Garcia P, Moreira D. (2006). «Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus» Bioessays. Vol. 28. pàg. 525–533. DOI 10.1002/bies.20413. PMID 16615090.
  63. ↑ Fuerst JA. (2005). «Intracellular compartmentation in planctomycetes» Annu Rev Microbiol.. Vol. 59. pàg. 299–328. DOI 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.
  64. ↑ Hartman H, Fedorov A. (2002). «The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation» Proc Natl Acad Sci O S A.. Vol. 99. pàg. 1420–1425. DOI 10.1073/pnas.032658599. PMID 11805300.
  65. ↑ Bell PJ. (2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?" J Mol Biol Sep;53(3):251–256. PMID 11523012
  66. ↑ Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. J Mol Evol 52(5):419–425. PMID 11443345
  67. ↑ Vila-real L, DeFilippis V (2000). «A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins» J Virol. Vol. 74. pàg. 7079–7084. DOI 10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000. PMID 10888648.
  68. ↑ Bell PJ (7 de novembre de 2006). «Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus» J Theor Biol. Vol. 243. pàg. 54–63. PMID 16846615.
  69. ↑ de Roos AD (2006). «The origin of the eukaryotic cell based on conservation of existing interfícies» Artif Life. Vol. 12. pàg. 513–523. DOI 10.1162/artl.2006.12.4.513. PMID 16953783.

Enllaços externs

Plantilla:ORDENAR:Nucleo cel·lulardóna:Cellekerneaneu:Inti sel

Obtingut de «http://ca.wikilingue.com/es/Nucli_cel%C2%B7lular»