Neurona

Neurona

De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure

Les neurones són un tipus de cèl·lulas del sistema nerviós que la seva principal característica és la excitabilidad de la seva membrana plasmática; estan especialitzades en la recepció d'estímuls i conducció del impuls nerviós (en forma de potencial d'acció) entre elles o amb altres tipus cel·lulars, com per exemple les fibres musculars de la placa motora. Altament diferenciades, la majoria de les neurones no es divideixen una vegada aconseguida la seva maduresa; no obstant això, una minoria sí ho fa.^[1] Les neurones presenten unes característiques morfològiques típiques que sustenten les seves funcionis: un cos cel·lular o «pericarion», central; una o diverses prolongacions curtes que generalment transmeten impulsos cap al soma cel·lular, denominades dendritas; i una prolongació llarga, denominada axón o «cilindroeje», que condueix els impulsos des del soma cap a una altra neurona o òrgan diana.^[2]

La neurogénesis en éssers adults, descoberta amb prou feines en l'últim terç del segle XX. Fins a fa poques dècades es creia que, a diferència de la majoria de les altres cèl·lules de l'organisme, les neurones normals en l'individu madur no es regeneraven, excepte les cèl·lules olfactòries. Els nervis mielinados del sistema nerviós perifèric també tenen la possibilitat de regenerar-se a través de la utilització del neurolema, una capa formada dels nuclis de les cèl·lules de Schwann.

Historia

S'ha produït un error en crear la miniatura:

Dibuixo de Santiago Ramón y Cajal de les neurones del cerebel d'una coloma (A) Cèl·lula de Purkinje, un exemple de neurona bipolar (B) cèl·lula granular que és multipolar

A principis del segle XX, Santiago Ramón y Cajal va situar per vegada primera a les neurones com a elements funcionals del sistema nerviós.^[3] Cajal va proposar que actuaven com a entitats discretes que, comunicant-se unes amb unes altres, establien una espècie de xarxa mitjançant connexions especialitzades o espais.^[3] Aquesta idea, oposada a la defensada per Camillo Golgi, que propugnava la continuïtat de la xarxa neuronal (és a dir, que negava que les neurones anessin ens discrets interconnectats), és reconeguda com la doctrina de la neurona, un dels elements centrals de la neurociencia moderna. A fi d'observar al microscopi la histologia del sistema nerviós, Cajal va emprar tincions de plata (amb sals de plata) de corts histológicos per microscopía òptica, desenvolupats per Golgi i millorats pel propi Cajal. Aquesta tècnica permetia una anàlisi molt precisa, a nivell cel·lular, fins i tot d'un teixit tan dens com és el cerebral.^[4] La neurona és la unitat estructural i funcional del sistema nerviós. Les neurones s'encarreguen de reciviir els estímuls provinents del medi ambient, convertir-los en impulsos nerviosos i transmetre'ls a una altra neurona, a una cèl·lula muscular o glandular on produciran una resposta.

Morfologia

Una neurona típica consta de: un nucli voluminós central, situat en el soma; un pericarion que alberga els orgànuls cel·lulars típics de qualsevol cèl·lula eucariota; i neuritas (això és, generalment un axón i diverses dendritas) que emergeixen del pericarion.^[5]

Nucli

Situat en el cos cel·lular, sol ocupar una posició central i ser molt conspicu (visible), especialment en les neurones petites. Conté un o dos nucléolos prominents, així com una cromatina dispersa, la qual cosa dóna idea de la relativament alta activitat transcripcional d'aquest tipus cel·lular. La envolutura nuclear, amb multitud de porus nuclears, posseeix una làmina nuclear molt desenvolupada. Entre ambdós pot aparèixer el cos accessori de Cajal, una estructura esfèrica d'entorn d'1 μm de diàmetre que correspon a una acumulació de proteïnas riques en els aminoàcids arginina i tirosina.

Pericarion

Rico en ribosomas lliures i adherits al reticle endoplasmàtic rugoso, la qual cosa dóna lloc a unes estructures denominades grumolls de Nissl que, al microscopi òptic, s'observen com a grumolls basófilos, i, al electrònic, com apilamientos de cisternes del reticle endoplasmàtic. Tal abundància dels orgànuls relacionats en la síntesi proteïca es deu a l'alta taxa biosintética del pericarion.

El aparell de Golgi és escàs en el pericarion. Hi ha lisosomas primaris i secundaris (aquests últims, rics en lipofuscina, poden marginar al nucli en individus d'edat avançada a causa del seu gran augment).^[6] Les mitocondrias, petites i arrodonides, posseeixen habitualment crestes longitudinals.

Quant al citosquelet, el pericarion és ric en microtúbuls (clàssicament, de fet, denominats neurotúbulos, si bé són idèntics als microtúbuls de cèl·lules no neuronals) i filaments intermedis (denominats neurofilaments per la raó abans esmentada).^[7]

Dendritas

Les dendritas són ramificacions que procedeixen del soma neuronal que consisteixen en projeccions citoplasmàtiques embolicades per una membrana plasmática sense embolicada de mielina. En ocasions, posseeixen un contorn irregular, desenvolupant espinas. Els seus orgànuls i components característics són: molts microtúbuls i pocs neurofilaments, ambdós disposats en feixos paral·lels; moltes mitocondrias; grumolls de Nissl, més abundants a la zona adjacent al soma; reticle endoplasmàtic llis, especialment en forma de vesículas relacionades amb la sinapsis.

Axón

L'axón és una prolongació del soma neuronal recoberta per una o més cèl·lules de Schwann en el sistema nerviós perifèric de vertebrats, amb producció o no de mielina. Pot dividir-se, de forma centrífuga al pericarion, en: con axónico, segment inicial, resta de l'axón.^[5]

• Con axónico. Adjacent al pericarion, és molt visible en les neurones de gran grandària. En ell s'observa la progressiva desaparició dels grumolls de Nissl i l'abundància de microtúbuls i neurfilamentos que, en aquesta zona, s'organitzen en feixos paral·lels que es projectaran al llarg de l'axón.
• Segment inicial. En ell comença, d'existir, la mielinización externa. En el citoplasma, a aquesta altura es detecta una zona rica en material electronodenso en continuïtat amb la membrana plasmática, constituït per material filamentoso i partícules denses; s'assumeix que intervé en la generació del potencial d'acció que transmetrà el senyal sináptica. Quant al citosquelet, posseeix aquesta zona l'organització pròpia de la resta de l'axón. Els microtúbuls, ja polaritzats, posseeixen la proteïna τ^[8] però no la proteïna MAP-2.
• Resta de l'axón. En aquesta secció comencen a aparèixer els nòduls de Ranvier i les sinapsis.

Funció de les cèl·lules

Les neurones tenen la capacitat de comunicar-se amb precisió, rapidesa i a llarga distància amb altres cèl·lules, ja siguin nervioses, musculars o glandulares. A través de les neurones es transmeten senyals elèctrics denominats impulsos nerviosos.

Aquests impulsos nerviosos viatgen per tota la neurona començant per les dendritas, i pansa per tota la neurona fins a arribar als botons terminals, que poden connectar amb una altra neurona, fibres musculars o glàndules. La connexió entre una neurona i una altra es denomina sinapsis.

Les neurones conformen i interconnecten els tres components del sistema nerviós: sensitiu, integrador o mixt i motor; D'aquesta manera, un estímul que és captat en alguna regió sensorial lliura certa informació que és conduïda a través de les neurones i és analitzada pel component integrador, el qual pot elaborar una resposta, el senyal de la qual és conduïda a través de les neurones. Aquesta resposta és executada mitjançant una acció motora, com la contracció muscular o secreció glandular.

L'impuls nerviós

S'ha produït un error en crear la miniatura:

A. Vista esquemàtica d'un potencial d'acció ideal, mostrant les seves diferents fases. B. Registre real d'un potencial d'acció, normalment deformat, comparat amb l'esquema a causa de les tècniques electrofisiológicas utilitzades en el mesurament.

Les neurones transmeten ones de naturalesa elèctrica originades com a conseqüència d'un canvi transitori de la permeabilitat en la membrana plasmática. La seva propagació es deu a l'existència d'una diferència de potencial o potencial de membrana (que sorgeix gràcies a les concentracions diferents de ions a banda i banda de la membrana, segons descriu el potencial de Nernst^[9]) entre la part interna i externa de la cèl·lula (en general de -70 mV). La càrrega d'una cèl·lula inactiva es manté en valors negatius (l'interior respecte a l'exterior) i varia dins d'uns estrets marges. Quan el potencial de membrana d'una cèl·lula excitable es despolaritza més enllà d'un cert llindar ( de 65mV a 55mV app) la cèl·lula genera (o dispara) un potencial d'acció. Un potencial d'acció és un canvi molt ràpid en la polaritat de la membrana de negatiu a positiu i volta a negatiu, en un cicle que dura uns mil·lisegons.^[10]

Neurosecreción

Les cèl·lules neurosecretoras són neurones especialitzades en la secreció de substàncies que, en comptes de ser abocades en l'esquerda sináptica, ho fan en capil·lars sanguinis, per la qual cosa els seus productes són transportats per la sang cap als teixits diana; això és, actuen a través d'una via endocrina.^[11] Aquesta activitat està representada al llarg de la diversitat zoológica: es troba en crustacis,^[12] insectes,^[13] equinoderms,^[14] vertebrats,^[11] etc.

Transmissió de senyals entre neurones

Un sistema nerviós processa la informació seguint un circuit més o menys estàndard. El senyal s'inicia quan una neurona sensorial recull informació. El seu axón es denomina fibra aferente. Aquesta neurona sensorial transmet la informació a una altra limítrofa, de manera que accedeixi un centre d'integració del sistema nerviós de l'animal. Les interneuronas, situades en aquest sistema, transporten la informació a través de sinapsis. Finalment, si ha d'existir resposta, s'exciten neurones eferentes que controlen músculs, glàndulas o altres estructures anatòmiques. Les neurones aferentes i eferentes, juntament amb les interneuronas, constitueixen el circuit neuronal.^[15]

Classificació

Encara que la grandària del cos cel·lular pot ser des de 5 fins a 135 micròmetres, les prolongacions o dendritas poden estendre's a una distància de més d'un metre. El nombre, la longitud i la forma de ramificació de les dendritas brinden un mètode morfològic per a la classificació de les neurones.

Segons la forma i la grandària

Segons la grandària de les prolongacions, els nervis es classifiquen en:^[5]

• Polièdriques: com les motoneuronas del asta anterior de la medul·la.
• Fusiformes: com les cèl·lules de doble ramillete de l'escorça cerebral.
• Estavellades: com les neurones aracniformes i estavellades de la escorça cerebral i les estavellades, en cistella i Golgi del cerebel.
• Esfèriques: en ganglis raquídeos, simpàtics i parasimpáticos
• Piramidals: presents en l'escorça cerebral.

Segons la polaritat

Segons el nombre i anatomia de les seves prolongacions, les neurones es classifiquen en:^[5]

• Neurones monopolares o unipolars: són aquelles des de les quals neix només una prolongació que es bifurca i es comporta funcionalment com un axón excepte en els seus extrems ramificats que la branca perifèrica reben senyals i funcionen com dendritas i transmeten l'impuls sense que aquesta passada pel soma neuronal. Són típiques dels ganglis de invertebrats i de la retina.
• Neurones bipolars: posseeixen un cos cel·lular allargat i d'un extrem parteix una dendrita i de l'altre l'axón (solament pot haver-hi un per neurona). El nucli d'aquest tipus de neurona es troba situat en el centre d'aquesta, per la qual cosa pot enviar senyals cap a ambdós pols de la mateixa. Exemples d'aquestes neurones es troben en les cèl·lules bipolars de la retina (cons i bastons), del gangli coclear i vestibular, aquests ganglis són especialitzats de la recepció de les ones auditives i de l'equilibri.
• Neurones multipolares: tenen una gran quantitat de dendritas que neixen del cos cel·lular. Aquest tipus de cèl·lules són la clàssica neurona amb prolongacions petites (dendritas) i una prolongació llarga o axón. Representen la majoria de les neurones. Dins de les multipolares, distingim entre les quals són de tipus Golgi I, d'axón llarg, i les de tipus Golgi II, que no tenen axón o aquest és molt curt. Les neurones de projecció són del primer tipus, i les neurones locals o interneuronas del segon.
• Neurones pseudounipolares: són aquelles en les quals el cos cel·lular té una sola dendrita o neurita, que es divideix a curta distància del cos cel·lular en dues branques, motiu per qual també se'ls denomina pseudounipolares (pseudos en grec significa "fals"), una que es dirigeix cap a una estructura perifèrica i una altra que ingressa en el sistema nerviós central. Es troben exemples d'aquesta forma de neurona en el gangli de l'arrel posterior.
• Neurones anaxónicas: són petites. No es distingeixen les dendritas dels axones. Es troben en el cervell i òrgans especials dels sentits.

Segons les característiques de les neurites

D'acord a la naturalesa de l'axón i de les dendritas, classifiquem a les neurones en:^[5]

• Axón molt llarg o Golgi de tipus I. L'axón es ramifica lluny del pericarion. Amb axones de fins a 1 m.
• Axón curt o Golgi de tipus II. L'axón es ramifica al costat del soma cel·lular.
• Sense axón definit. Com les cèl·lules amacrinas de la retina.
• Isodendríticas. Amb dendritas rectilínies que es ramifiquen de manera que les branques filles són més laŕgas que les mares.
• Idiodendríticas. Amb les dendritas organitzades depenent del tipus neuronal; per exemple, com les cèl·lules de Purkinje del cerebel.
• Alodendríticas. Intermèdies entre els dos tipus anteriors.

Segons el mediador químic

Les neurones poden classificar-se, segons el mediador químic, en:^[16]

• Colinérgicas. Alliberen acetilcolina.
• Noradrenérigicas. Alliberen norepinefrina.
• Dopaminérgicas. Alliberen dopamina.
• Serotoninérgicas. Alliberen serotonina.
• GABAérgicas. Alliberen GABA, és a dir, àcid γ-aminobutírico.

Doctrina de la neurona

La doctrina de la neurona, establerta per Santiago Ramón y Cajal a la fi del segle XIX, és el model acceptat avui en neurofisiología. Consisteix a acceptar que la base de la funció neurològica radica en les neurones com a entitats discretes, la interacció de les quals, intervinguda per sinapsis, condueix a l'aparició de respostes complexes. Cajal no solament va postular aquest principi, sinó que ho va estendre cap a una «llei de la polarització dinàmica», que propugna la transmissió unidireccional d'informació (això és, en un només sentit, de les dendritas cap als axones).^[17] No obstane, aquesta llei no sempre es compleix. Per exemple, les cèl·lules gliales poden intervenir en el processament d'informació,^[18] i, fins i tot, les efapsis o sinapsis elèctriques, molt més abundants del que es creia,^[19] presenten una transmissió d'informació directa de citoplasma a citoplasma. Més encara: les dendritas poden dirigir un senyal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, la qual cosa representa una transmissió en el sentit oposat al postulat,^[20] de manera que siguin els axones els que rebin d'informació (aferencia).

Xarxes neuronals

Una xarxa neuronal es defineix com una població de neurones físicament interconnectades o un grup de neurones aïllades que reben senyals que processen a la manera d'un circuit recognoscible. La comunicació entre neurones, que implica un procés electroquímic,^[9] implica que, una vegada que una neurona és excitada a partir de cert llindar, aquesta es despolaritza transmetent a través del seu axón un senyal que excita a neurones limítrofes, i així successivament. El sustento de les capacitat del sistema nerviós, per tant, radica en aquestes connexions. En oposició a la xarxa neuronal, es parla de circuit neuronal quan es fa esment a neurones que es controlen donant lloc a una retroalimentació («feedback»), com defineix la cibernètica.

Cervell i neurones

El nombre de neurones en el cervell varia dràsticament segons l'espècie estudiada.^[21] S'estima que cada cervell humà posseeix entorn de 10¹¹ neurones: és a dir, uns cent mil milions. No obstant això, Caenorhabditis elegans, un cuc nematode molt emprat com a animal modelo, posseeix només 302.;^[22] i la mosca de la fruita, Drosophila melanogaster, unes 300.000, que basten per permiterle exhibir conductes complexes.^[23] La fàcil manipulació en el laboratori d'aquestes espècies, el cicle de les quals de vida és molt curt i les condicions del qual de cultiu poc exigents, permeten als investigadors científics emprar-les per dilucidar el funcionament neuronal, ja que el mecanisme bàsic de l'activitat neuronal és comuna al de la nostra espècie.^[10]

Xarxes neuronals artificials

El coneixement de les xarxes neuronals biològiques ha donat lloc a un disseny emprat en intel·ligència artificial. Aquestes xarxes funcionen perquè cada neurona rep una sèrie d'entrades a través d'interconnexions i emet una sortida. Aquesta sortida ve donada per tres funcions: una funció de propagació que en general consisteix en el sumatori de cada entrada multiplicada pel pes de la seva interconnexió; una funció d'activació, que modifica a l'anterior i que pot no existir, sent en aquest cas la sortida la mateixa funció de propagació; i una funció de transferència, que s'aplica al valor retornat per la funció d'activació. S'utilitza per fitar la sortida de la neurona i generalment ve donada per la interpretació que vulguem donar-li a aquestes sortides.^[24]

Vegeu també

• Neurobiología
• Neurociencia
• Plasticitat neuronal

Referències

Enllaços externs

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre neurona.Commonsdóna:Neuronaneu:Sel saraf

This page is based in an article from Wikipedia (please colaborate or donate).
Reutilization of the present article (modified or copied) is encouraged with the only conditions of adding a link to this page and to keep the same license.