Mollusca

De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure

? Mol·luscs
Hapalochlaena
Classificació científica
Regne:	Animalia
Subregne:	Metazoa
Tall:	Mollusca Linnaeus, 1758
Classes
Caudofoveata Solenogastres Polyplacophora Monoplacophora Bivalvia Scaphopoda Gastropoda Cephalopoda

Els mol·luscs (Mollusca, del llatí molluscus, "tou") formen un dels grans filums del regno animal. Són invertebrats protóstomos celomados, triblásticos amb simetria bilateral (encara que alguns poden tenir una asimetria secundària) i no segmentats, de cos tou, nu o protegit per una petxina. Els mol·luscs són els invertebrats més nombrosos després dels artròpodes, i inclouen formes tan conegudes com les cloïssas, pepitonas o arques, ostras, calamarés, polps, bavosas i una gran diversitat de caragolés, tant marins com a terrestres.

Es calcula que pot existir a prop 100.000 espècies vivents, i 35.000 espècies extintes, ja que els mol·luscs tenen una llarga història geològica, que es remunta al Precámbrico fins al recent. Els mol·luscs colonitzen pràcticament tots els ambient, des de les grans altures a més de 3.000 m sobre el nivell del mar fins a profunditats oceàniques de més de 5.000 m de profunditat, en les aigües polars o tropicals i solen ser elements comuns dels litorals de tothom.

Són animals de cos tou (dividits al capdavant, massa visceral i peu) amb tres característiques úniques en el regne animal per les quals s'identifiquen:

Un peu muscular.
Una petxina calcària secretada per un integumento subjacent anomenat mantell, en ocasions absent.
Un òrgan d'alimentació anomenat ràdula (formada per fileres de dents quitinosos corbs).

L'interès del home en els mol·luscs és enorme. Els mol·luscs són una important font d'alimentació per a l'espècie humana. A més, nombroses malaltiaés parasitarias tant humanes com a veterinàries són transmeses pels mol·luscs, que actuen com hospedador intermediari, sobretot de platelmintos trematodos.

La Malacologia és la branca de la Zoologia que estudia els mol·luscs. En aquest sentit s'ha de durant els segles XVIII i XIX es van elaborar importants col·leccions malacológicas i conchológicas tant de de prestigioses institucions com a museus i acadèmies de ciències com a col·leccions privades, àdhuc avui dia el col·leccionar petxines de mol·luscs és una dels principals passatemps de molta persones a tot el món. A causa d'aquesta afició els mol·luscs són uns dels grups zoològics millor estudiats després dels vertebrats.

Característiques generals

Polyplacopora: Tonicella lineata.

Bivalvia: Tridacna gigues.

La varietat de formes, grandàries, tipus de vida i cicles vitals és extraordinària; n'hi ha prou amb comparar un musclo, un caragol i un calamar. Però l'organització de tots els mol·luscs segueix un pla fonamental.

El celoma en els adults queda reduït a vestigis al voltant dels nefridios, gònadas, cor i intestí.

Anatomia externa

Mantell, petxina i cavitat paleal

El patró bàsic d'un mol·lusc consisteix en un organisme de cos tou, oval, amb simetria bilateral i una petxina convexa en forma de barret xinès (absent o interna en alguns grups). En comptes de petxina, també poden posseir espículas (poden aparèixer en estat embrionari però en adults poden fusionar-se per donar una petxina) o plaques, encara que totes amb el mateix origen. La petxina es forma gràcies a la epidermis subjacent, denominada mantell (en posició dorsal), que té cèl·lulas secretores de carbonat càlcic que cristal·litza en l'exterior en forma de aragonito o de calcita; el mantell també secreta una substancia quitinosa de composició complexa, la conquiolina, que es diposita sobre el substrat calcari formant un estrat orgànic denominat perióstraco, essencial per evitar la dissolució de la petxina en ambients àcids.

Gastropoda: Hydatina physis.

En la part posterior, el mantell forma una càmera denominada cavitat paleal on s'allotgen les brànquias, que tenen una estructura molt característica en forma de pinta (ctenidios), els osfradios (òrgans quimiorreceptores encarregats de detectar la qualitat de l'aigua), i on desemboquen els nefridios (a través dels nefridioporos), les gònades (a través dels gonoporos) i el anus. En els gasteròpodes terrestres, la superfície interna de la cavitat paleal està molt irrigada i l'intercanvi gasós es produeix a través de l'epiteli, de manera que actua com un pulmó.

L'epidermis dels mol·luscs està recoberta de cilis i posseeix un gran nombre de glàndulas productores de moc.

Peu

Un altre òrgan característic dels mol·luscs, el peu, mostra una enorme plasticitat evolutiva. Està dotat d'una musculatura complexa i potent. Se suposa que, primitivament, era reptante (semblat al dels gasteròpodes actuals), però ha experimentat un gran diversificació, originant el peu excavador dels bivalves, el peu escindit en tentacles dels cefalòpodes o el peu nedador d'alguns gasteròpodes pelágicos, entre uns altres.

Gastropoda: Cepaea hortensis.

Sistema digestiu i alimentació

Tenen tub digestiu complet. La cavitat bucal, revestida de quitina, presenta un òrgan d'alimentació únic, la ràdula, que consisteix en una base cartilaginosa allargada (odontóforo) recoberta de fileres longitudinals de denticles quitinosos corbs; la forma i la disposició dels denticles es relaciona amb el tipus d'alimentació. La ràdula està proveïda de potents músculs que li permeten projectar-se fora de la boca, actuant com a raspador. El moc secretado per les glàndules salivals de la boca lubrican la ràdula i aglutinen les partícules per ser ingerides.

A continuació hi ha un esòfag i un estómac, més o menys complex, en el qual desemboquen les glàndules digestives (fetge o hepatopáncreas); la circulació de la massa mucosa que conté l'aliment (prostilo) es veu afavorida per la presència de nombrosos cilis. Les partícules alimentoses entren en els conductes de les glàndules digestives. El intestí és llarg i enrotllat.

Fitxer:AmmonitP1050466.jpg

Cephalopoda: Ammonite, extint.

Les seves formes de alimentació són enormement variades. Poden ser fitófagos, com les llepassas o els caragolés terrestres, carnívors, com els cons, filtradorés, com les cloïssas, detritívoros, etc.

Sistema circulatori

El sistema circulatori és obert, a excepció dels cefalòpodes que és tancat. El cor està paredat i es divideix, principalment, en dues càmeres (una aurícula i un ventricle), encara que el nombre d'aquestes és molt variable. El cor està recobert per una fina tela que forma la cavitat pericárdica. La hemolimfa passa del ventricle als gots que aboquen als espais tisulares, on és recollit per altres gots que van cap a les brànquias on la sang s'oxigena i d'aquí torna al cor per l'aurícula.

Sistema excretor

Els òrgans excretores estan composts per un parell de metanefridios (ronyons) relacionats amb la cavitat pericárdica, en els quals un dels extrems comunica amb el celoma (a través d'uns conductes denominats celomoductos, que pot desenvolupar-se en aquest extrem a manera d'embut) i l'altre desemboca a l'exterior en la cavitat paleal (a través dels nefridioporos).

Cephalopoda: Nautilus.

Sistema nerviós

És molt variable. El model bàsic del sistema nerviós dels mol·luscs comprèn un anell periesofágico del com surten dos parells de cordons nerviosos cap a enrere, un cap al peu i un altre cap a la massa visceral. Els òrgans dels sentits comprenen ulls (molt complexos en els cefalòpodes), estatocistos (sentit de l'equilibri) i quimiorreceptorés, com els osfradios (situats en les brànquies), papil·les i fosetas olfactòries en el cap i l'òrgan subradular (associat a la ràdula). El grau màxim de cefalización es dóna en els cefalòpodes, en els quals es pot parlar d'un autèntic cervell, protegit per un crani cartilaginoso.

Sistema reproductor

Les gònadas, en moltes espècies de mol·luscs, procedeixen directament del peritoneu que recobreix el celoma. La reproducció dels mol·luscs és exclusivament sexual; poden ser unisexuados (també denominat dioicos, com en els bivalves) o com en el cas de la majoria dels gasteròpodes, hermafroditas (simultanis o consecutius) amb capacitat de autofecundación o sense ella. La fertilització pot ser externa o interna, amb freqüència mitjançant espermatóforos (sacs plens de espermatozoides).

Cephalopoda: Enteroctopus dolfeini, polp gegant.

Embriologia

La embriogenia típica dels mol·luscs comença amb una segmentació espiral del ou fortament determinada, i la gastrulació té lloc per epibolia, invaginació o ambdues. La gàstrula resultant es desenvolupa en una larva trocófora planctònica. El procés és virtualment idèntic al dels anèl·lids. Aquesta larva trocófora pot desenvolupar molt alguna de les seves bandes ciliades per donar una estructura prima en forma de vel. En la majoria dels mol·luscs, aquesta larva dóna lloc a la larva velígera, més desenvolupada, en la qual es pot observar ja el peu, la petxina i altres estructures. Finalment, la larva velígera descendeix al fons i sofreix una metamorfosi per adoptar l'hàbitat bentónico típic de l'adult. Els cefalòpodes i els gasteròpodes terrestres i d'aigua dolça té sempre desenvolupament directe.

Filogenia

Al llarg de l'evolució dels mol·luscs han ocorregut dos grans fets evolutius. El primer d'ells va ser l'aparició d'un ancestre amb caràcters primitius que va originar la diversitat dels grups actuals. El segon va ser l'aparició de la petxina, amb les modificacions posteriors de cada grup. Actualment existeixen dos models que resumeixen les característiques d'aquest mol·lusc hipotètic inicial: el de Salvini-Plawen (1980) i el de Yonge (1957).

Mol·lusc hipotètic de Salvini-Plawen (1980)

L'aspecte d'aquest mol·lusc hipotètic recorda a un llimac actual marí. Es reconeix un cap (freturós de banyes, braços, etc.) amb boca i ganglis cerebroideos. Té una sola reptante, el peu, que li permet desplaçar-se pel bentos deixant un rastre de moc al seu pas. Damunt del peu s'observa la massa visceral, amb tots els òrgans interns. Aquesta massa visceral té una epidermis denominada mantell que genera unes espículas calcàries en lloc d'una petxina, i conté a la cavitat paleal.

La paret del cos podria tenir cutícula en algunes parts. Posseeix una epidermis amb cèl·lules epidèrmiques, de suport, glandulares, mucocitos (productores de moc) i sensorials. Per sota es troba la membrana basal i sota la musculatura (circular, obliqua i longitudinal en aquest ordre). Entre elles existeixen espais hemolinfáticos.

El tub digestiu d'aquest mol·lusc estaria dividit en tres regions: anterior, mitjana i posterior. La regió anterior conté a l'òrgan anomenat ràdula. Aquesta ràdula tindria una estructura cartilaginosa denominada odontóforo, que és un coixí on es recolza una banda proteïca plena de dents, la veritable ràdula. Aquest odontóforo està dins de la cavitat bucal i al seu servei estan molts músculs, com els protractores i retractores. Els protractores fan que aquest coixí apunti fos de la boca i els retractores fan que es meta. Al seu torn, aquestes dents (ràdula)també tenen músculs protactores i retractores.

Existeix molta variabilitat en les ràdules. El bulbo bucal té diverses estructura, com el forat de la boca, mandíbules, un òrgan subradular, una espècie de llengua amb funció sensorial (per saber el que és aliment), odontóforo, etc. Les dents són de creixement continu a partir del sac radular. La cinta de dents es va desplaçant cap a davant amb el temps, desprenent-se les dents desgastades i sent reemplaçats pels nous. Després ve l'esòfag i darrere d'ell la resta del tub digestiu, amb el intestí mitjà (que ocupa gairebé tota la cavitat i té una sèrie de diverticles laterals per augmentar la suferficie), després el recte i acabant en el anus (que desemboca a la cavitat paleal).

El celoma (o complex ren-gonadal-pericárdico en els mol·luscs) està dividit. Tenen un parell de sacs celomáticos dorsals situats en la meitat posterior de l'animal, connectant-se a la cavitat paleal a través de celomoductos i els seus corresponents celomoporos. Per darrere existeix un altre sac celomático posterior, denominat pericardi (amb els seus pericardioductos), que, si desenvolupen un nefrostoma, originen metanefridios amb els seus corresponents nefridioductos i nefridioporos. El peritoneu dels sacs celomáticos anteriors originen les gònadas, amb els seus corresponents gonoductos i gonoporos, desembocant també en la cavitat paleal.

La cavitat paleal té els ctenidios (brànquias en forma de ploma, amb un eix central i làmines als dos costats). A l'altura dels ctenidios apareixen uns gots sanguinis tancats del sistema circulatori.

El sistema nerviós és senzill. Posseeixen un gangli cerebroideo amb un anell nerviós anterior que irriga tot el bulbo bucal, i dos parells de cordons nerviosos longitudinals que es dirigeixen cap a enrere (dos al peu i dos a la massa visceral). En relació amb la cavitat paleal, podria haver existit algun gangli per a tota aquesta zona.

La reproducció és sexual amb fecundació externa. Se suposa segmentació espiral, gastrulació per epibolia donant lloc a una larva trocófora.

Mol·lusc hipotètic de Yonge (1957)

És similar al de Salvini-Plawen, però conté algunes modificacions. En aquest model sí hi ha una autèntica petxina (i no espículas). El tub digestiu té una glàndula digestiva relacionada amb la primera camara del estómac. L'intestí, en comptes de tenir diverticles laterals, té moltes rosteixes intestinals augmentant la superfície i eficàcia d'absorció de forma diferent. El sistema ren-gonadal-pericárdico manca de conductes, les gònades comuniquen amb pericardi i els sacs celomáticos anteriors desemboquen en el posterior.

Entre les semblances es troben que té cap (amb les seves diferents estructures), peu, massa visceral i paret dorsal de la massa visceral formant el mantell, amb la seva cavitat paleal i estructures internes.

Concha del model de Yonge

La petxina té tres capes: periostraco, mesostraco i endostraco (externa, mitjana i interna respectivament) amb components orgànics i inorgànics. Entre els orgànics destaca la matriu proteïca de conquiolina, mentre que en els inorgànics destaca el carbonat càlcic, que cristal·litza en forma de aragonito o calcita, el sulfat magnésico i el carbonat magnésico. El periostraco està format per una capa de conquiolina; el mesostraco per una combinació d'ambdós components predominant la part inorgànica o mineral (fins i tot sent aquesta l'única en alguns grups actuals) enfront de l'orgànica, amb una disposicion en forma de prismes; i l'endostraco té un repartiment equitatiu entre ambdues, formant el nacre, en una disposició en forma de làmines superposades reflectint la llum segons la seva orientació.

La formació de carbonat càlcic és relativament senzill en el mitjà marí. Es necessita aigua (que incorporen fàcilment), calci (ho incorporen per transport actiu) i diòxid de carboni (produeixen grans quantitats a causa del metabolisme de la urea).

Evolució filogenètica

A partir del mol·lusc inicial de Salvini-Plawen (amb espículas en el mantell, denominat Aculifera) van aparèixer dues línies principals que van donar origen al conjunt de tots els mol·luscs actuals. D'una banda, els grups que conserven la condició de Aculifera i només tenen espines calcàries en el mantell (com els caudofoveados), i d'altra banda, els que tenen petxina (Conchifera) similar al mol·lusc del model de Yonge, de la qual descendeixen la major part dels grups actuals de mol·luscs conchíferos. El pas d'Aculifera a Conchifera podria haver succeït en l'anàlisi filogenètica exposada a continuació.

Les bandes d'espines d'Aculifera es van concentrar originant 7 bandes amb les espículas agrupades. Aquí apareixen de nou dues línies: una que va portar a la nova dispersió de les espines (com succeeix en els solenogastros) i l'altra que va portar a la fusió de les espículas de cada banda originant 7 plaques (com s'observa en els Ectoplacota, un grup fòssil). A partir d'aquesta última línia surten altres dues: una en la qual una d'aquestes plaques es divideix en dues, originant 8 en total (com succeeix en els poliplacóforos actuals) i una altra en la qual es fusionen les 7 plaques formant, finalment, una petxina (els conchíferos).

Classificació

Els mol·luscs se subdivideixen en vuit classes; s'indica entre parèntesi el nombre aproximat de espècies actuals.

Fitxer:Snail anim.gif

Gastrópodo en moviment.

Neogastrópodo: Pleuroploca gigantea.

Classe Caudofoveata (=Chaetodermomorpha) (70 espècies)
Classe Solenogastres (=Neomeniomorpha) (250 espècies)^[1]
Classe Monoplacophora (neopilina i afins) (20 espècies)
Classe Polyplacophora (quitones) (600 espècies)

Ordre Lepidopleurida

Ordre Ischnochitonida

Ordre Acanthochitonida

Classe Scaphopoda
Classe Bivalvia (musclo, cloïsses, ostres) (13.000 espècies)

Subclasse Protobranchia

Ordre Nuculida

Ordre Solemyida

Subclasse Lamellibranchia

Superorden Filibranchia

Superorden Eulamellibranchia

Ordre Paleoheterodonta

Ordre Veneroida

Ordre Myoida

Subclasse Anomalodesmata

Classe Cephalopoda (polps, calamars, sèpies) (800 espècies)

Subclasse Nautiloidea (nautilus)

Subclasse Ammonoidea (†) (Ammonites)

Subclasse Coleoidea

Ordre Sepiida

Ordre Teuthida (=Decapoda)

Ordre Octopoda

Ordre Vampyromorphida

Classe Gastropoda (caragols marins i terrestres, llepasses) (75.000 espècies)^[2]

Subclasse Prosobranchia

Ordre Archaeogastropoda

Ordre Mesogastropoda

Ordre Neogastropoda

Subclasse Opisthobranchia

Subclasse Pulmonata

Ordre Archaeopulmonata

Ordre Basommatophora

Ordre Stylommatophora

Ordre Systellommatophora

Antigament caudofoveados i solenogastros eren agrupats en la classe [[Aplacophora[[]]parafilético|*]] que ara es considera parafilético i aquests grups classes separades.^[3] D'altra banda, la tendència actual és la de dividir la classe Gastropoda en dues subclasses: Eogastropoda (que inclou solament les llepassas veritables) i Orthogastropoda que inclou tots els altres gasteròpodes.

Col·lecta de Mol·luscs

Els mol·luscs són diversos en forma corporal com en ambients on habiten per que per a la seva captura es requereix conèixer bé a la espècie amb la qual es vol treballar, així com posseir destreses per a la seva col·lecta. cal tenir en compte la legislació de cada país o estat ja que diverses espècies estan protegides per la llei per la seva escassetat causada en part a un excés de captures, tant amb finalitats gastronòmics com a col·leccionistes.

Polyplacophora (Chitones): Els chitones se'ls sol trobar a la zona del litoral rocós generalment en zones amb un fort rompent pel que recomana prendre les precaucions de cas per evitar accident, en aquest sentit es recomana esperar fins a la baixa mar per realitzar la col·lecta. Per a la col·lecta de chitones s'ha d'inserir la fulla d'un ganivet fort per sota de la vora de la cintura, tenint especial cura de no danyar aquesta cintura així com de no fracturar les valvas. Una vegada colectados els chitones aquests s'han de transferir ràpidament a suports en forma de paletes de grandària apropiada, estrenyent el chitón contra la superfície de la paleta alhora que mitjançant una corda o cinta s'amarra fortament contra el suport, immediatament procedir a la fixació. Per a la fixació de chitones mai s'ha d'emprar la formalina tret que estigui prèviament neutralitzada, ja que aquesta tendeix a corroir les valvas i altres estructures calcàries importants en la taxonomia d'aquests mol·luscs.

Gastrópodos Terrestres: Generalment els gastrópodos terrestres es poden colectar on existeixi adequada cobertura protectora. En tal sentit són bones les àrees de col·lecta, aquelles zones ombrejades humides i cobertes amb fulles, així com en el pis de boscs residus ben ombrejats i sota escorces de arbreés, troncs caiguts. També es pot colectar en àrees muntanyenques sota lajas de pedra calcària, especialment en llocs amb abundància de molsas i fullaraca.

Gastrópodos i Bivalves Marins: Els gastrópodos i bivalves marins es poden colectar manualment quan les condicions d'accés, d'onatge, visibilitat i profunditat ho permetin. En cas contrari s'haurà de recórrer a a l'ocupació de dragas o bussejo amb equip autònom.

Gastrópodos i Bivalves d'Aigua Dolça: Per a la col·lecta de gastrópodos i bivalves dulceacuícolas, els cossos d'aigua més favorables són aquells que es troben en regions amb jaços de pedra. La col·lecta generalment ha de fer-se durant períodes d'aigües baixes (quan els rius té el seu nivell més baix). En ambients lénticos (lacustre) generalment hi ha menys espècies que els ambients lóticos (rics). Als bivalves se'ls sol trobar semienterrados en fons de grava, sorra o llot. La captura pot realitzar-se manualment quan la transparència i profunditat del cos s'aigualeix el permetin. Mentre que els animals d'aigües profundes hauran de ser colectados amb dragas d'arrossegament o maixelles.

Cefalòpodes: Els cefalòpodes són animals exclusivament marins d'àmplia distribució geogràfica i batimétrica. La col·lecta d'aquests animals es pot efectuar mitjançant l'ocupació de diferents arts de pesca i en el cas d'aquelles espècies que viuen en aigües poc profundes es pot colectar manualment en les esquerdes o coves de fons rocosos on habiten. També es pot colectar aquelles espècies d'aigua poc profundes mitjançant l'ocupació en objectes (llaunes, cautxús vells, nasas, etc.) prèviament col·locats a l'àrea de captura.

Referències

ABBOTT, T. R. 1950: “Snails invaders”. Natural Hystory. 59:80-85
ABBOTT, T. R. 1954: “American seashell”. D. Van Nostrand Company, Inc. New York.
ABBOTT, R. T, i S. P. DANSI. 1983. “Compendium of Seashells”. I. R Dutton, Inc., New York.
ALTABA, C. R. et al., 1991: “Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8”. Enciclopèdia Catalana, S. a., Barcelona, 598 pàg. ISBN 84-7739-177-7
ANDREWS, I. B. 1981: “Osmoregulation and excretion in prosobranch gastropods Part 2: Structure in relation to function”. Journal of Molluscan Studies 47:248-298.
ANDREWS J. 1977: “Shell and Shore of Texas”. University of Texas Press. Austin – United States.
BARNES, R. D. 1984: “Zoologia dels Invertebrats”. Quarta Edició. Editorial Interamericana, S.A. Mèxic D.F. ISBN 968-25-0815-0
BERNARD, F. R. 1979: “Bivalve mollusks of the western beaufort sigui”. Contributions Scientific in Natural History of the Museum Los Angeles County. 313:1-80.
BIBLOGRAF. (Editor). 1980: “Diccionari monogràfic del Regno Animal”. Biblograf S.A. Barcelona - Espanya. 888p. ISBN 84-7153-385-5
BIELER, R., 1990. “Haszprunar's "clado-evolutionary classification of the Gastropoda - a critiqui”. Malacologia. 31(2): 371-380
BIELER, R., 1992. “Gastropod phylogeny and systematics”. Annual Review of Ecology and Systematics, 23: 311-338.
BIELER, R. & MIKKELSEN, P. M. (eds.), 1992. “Handbook of Systematic Malacology, Part 1 (Loricata [Polyplacophora]; Gastropoda: Prosobranchia)”. Smithsonian Institution and National Science Foundation, xviii + 625 pàg. Washington, D. de C.
BINDER, I. 1957: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. I. Gastropodes”. Bulletin de L'Institu Français D'Afrique Noire XIX. Ser.A. No.1.
BINDER, I. 1958: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. II. Lamellibranches”. Bulletin de L'Institu Français D'Afrique Noire. XX. Ser.A. No 1.
BINDER, I. 1963: “La reservi naturalle integrale du Mont Nimba. I. Mollusque”. Memoir du L'Institute Française du Afrique Noire. (66):13-31.
BRUSCA & BRUSCA. 1990. “Invertebrates”. Sinauer Associates. Massachusetts. United Status.
CAMACHO, H. H. 1966: “Invertebrats fòssils”. Editorial Universitària de Buenos Aires. Buenos Aires - Argentina. 709p.
COSEL, R. 1986: “Molluscos de la regió de la Cienaga gran de Santa Marta (Costa del Carib Colombià)”. Anals. Institut d'Investigacions Marines de Punta de Betín. (15-16):79-370.
COIX, L. R. 1960:” General characteristics of Gastropoda”. IN: Pp 84 -165. “Treatise on invertebrate paleontology”. Geological Society of America, Inc. and University of Kansas Press. Lawrence, Kansas United States.
DANSI, S. P. 1993. “Petxines Marines”. Omega. Barcelona.
GRACE, P. P., POISSON, R. A. I TUZET. O. 1976: “Zoologia”. Toray –Masson, S.A. Barcelona – Espanya. 4 volums. ISBN 4.311-0200-4
GONZÁLEZ V, L. M. 2005: “Guia il·lustrada dels gasteròpodes marins de la badia de Tenacatita, Jalisco, Mèxic”. Scientacucba. 7(1):1-84.
HARDEN, C. I. 1963: "How to preservi animal and other speciment in clear plastic". Naturegrapf Company Publishers. Healdsburg. Califòrnia - United States. ISBN 0-91 1010-47.5
HASZPRUNAR, G. 1988: “On the origin and evolution of major gastropod groups, with special reference to the Streptoneura”. Journal of Molluscan Studies. 54: 367-441.
HICKMAN, C. P., OBER, W. C. & GARRISON, C. W., 2006: ”Principis integrals de zoologia”, 13ª edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pàg. ISBN 84-481-4528-3
HYMAN, L. H. 1967: “The invertebrates”. Vol. 6. Mollusca. McGraw Hill. New York – United States.
JEFFREY, P. 2001. “Suprageneric classification of class Gastropoda”. The Natural History Museum, London – United Kingdom.
LODEIROS S, J. M., MARIN I, B. I PRIETO A, A. 1999: “Catalogo de mol·luscs marins de les costes nord-orientals de Veneçuela: Classe Bivalvia”.
MARTÍNEZ I, R. 1980: “Phylum Mollusca”. En: Bodini, R i Rada D. “Biologia Animal”. Editorial Ateneu de Caracas. Pp:191-200. Caracas – Veneçuela. Associació de Professors de la Universitat d'Orient, Cumaná-Veneçuela.
MARTÍNEZ I, R. i MARTÍNEZ M, I. 1998: "Técnicagenerales per a invertebrats: col·lecta, anestecia, fixació , preservació, coloració, muntatge, cultiu i qualitat d'aigua". Martínez i Martínez. Caracas - Veneçuela (Mimeografiado).
MORRIS, P. A. 1973: “A field guide to shell of the Atlantic and Gulf coasts and West Indies”. Hougton Mifflin Company. Boston – United States.
NICOL, J. A. C. 1967: “Biology of marine animals”. Pitman Paperbacks. London – United Kingdom. ISBN 273 40299 4
NOVIKOFF, M. M. 1976: “Fonaments de la morfologia comparada dels invertebrats”. Editorial Universitària de Buenos Aires. Bé Aires – Argentina.
PARKER, S. P. 1982: “Synopsis and classification of living organisms”. McGraw Hill Book Company. New York. 2 volums.
SALVINI-PLAWEN, L. 1980: “A reconstruction of systematics in the mollusca (phylogeny and higher classification)”. Malacologia. l9(2): 249-278.
SWINNERTON, H. H. 1961: “Elements de Paleontologia”. Edicions Omega S.A. Barcelona - Espanya. 414p.
THIELE, J. 1929-1935: “Handbuch der Systematischen Weichtierkunde”. 2 vols.
VILLEE, C. A., WALKER, JR. & BARNES, R. D. 1987: “Zoologia”. Editorial Interamericana S.A. Mèxic D.F. ISBN 968-25-1149-6
WARMKE, G. L. & ABBOTT, R T. 1961: “Caribbean Seashells”. Livingston Publishing Company. Narbeth. Pennsylvania – United States.
WEISZ, P. B. 1978: “La Ciència de la Zoologia”. Edicions Omega S.A. Barcelona – Espanya. ISBN 84-282-0204-4
WENZ, W. 1959: “Gastropoda”. Gebrüder Borntrager. Berlin – Germany. 3 Volums.
WOLCOTT, R. H. & POWELL, I. F. 1935: "Laboratory guide in animal biology". McGraw-Hill Book Company. Inc. New York - United States.