Magnoliophyta és el nom d'un taxó de plantes situat en la categoria taxonómica de divisió, que en el sistema de classificació de Cronquist (1981,[1] 1988[2]) coincideix en la seva circumscripció amb les quals en altres sistemes de classificació són les anomenades angiospermes (en llatí Angiospermae, com en el sistema de classificació d'Engler,[3] en anglès angiosperms, com en el modern sistema de classificació APG II del 2003[4]). Les florés de les angiospermes es diferencien de les flors de la resta de les espermatofitas en què posseeixen verticilos o espirals ordenats de sèpals, pètals, estamenis i carpelos, i els carpelos tanquen als òvuls i reben el pol·len sobre la seva superfície estigmàtica en lloc de directament sobre l'òvul com en gimnospermas
En alguns sistemes de classificació les hi crida "magnoliofitas" (nom científic Magnoliophyta), a causa que es creia fins fa poc temps que les magnolias eren les flors més semblants a la "angiosperma ancestral" (la primera planta d'aquestes característiques, de la qual hauria descendit tota la resta de les angiospermes).
El terme "angiospermes" prové de dues paraules gregues: αγγειον (angíon- got, àmfora) i σπέρμα (sperma, llavor); així, aquest terme compost significa "llavors envasades", en referència al fet que els seus òvuls (i posteriorment les seves llavors) estan tancats per la fulla fèrtil portadora dels òvuls o carpelo. D'aquesta forma, el gra de pol·len per fecundar a l'òvul, ha de contactar una superfície del carpelo preparada per a això (el "estigma") en lloc de caure directament sobre l'òvul com en gimnospermas.
L'estructura particular de les seves flors no és l'única diferència que posseeixen amb la resta de les espermatofitas, altres caràcters morfològics distintius són: la reducció del gametòfit femení a només unes poques cèl·lules, la doble fecundació (amb la formació d'un teixit nutritiu característic, triploide, anomenat endosperma, al mateix temps que es fecunda a l'òvul), i un xilema i floema distintius, més recents que els de la resta de les traqueofitas, i més eficients en molts aspectes (encara que el xilema sembla haver evolucionat ja dins del clado, sent les angiospermes més primitives similars en els seus tubs xilemáticos a les gimnospermas).
Les angiospermes són un grup de espermatofitas reconegut com monofilético des de fa molt temps a causa dels seus carácteres morfològics distintius, i que la seva monofilia va ser sostinguda posteriorment per les anàlisis moleculars d'ADN.
La diversificació que va sofrir aquest grup és sorprenent. En el registre fòssil apareixen a principis del Cretácico (fa uns 130 milions d'anys), moment a partir del com apareixen enormes quantitats de fòssils d'espècies molt diverses, com si haguessin aparegut amb tota la seva diversitat de cop, la qual cosa Darwin va cridar en el seu moment un "abominable misteri". Àdhuc avui prop del 90 % de les plantes terrestres pertanyen a aquest grup. Amb unes 257.000 espècies vivents (Judd et al. 2002), les angiospermes són les responsables de la major part de la diversitat en espermatofitas, en embriofitas i en viridofitas.
Així com posseeix moltes espècies, aquest grup es caracteritza per posseir una enorme diversitat de hàbits, i haver ocupat pràcticament tots els nínxols ecològics possibles. Hi ha plantes arbustivas i herbàcias, les hi ha terrestres i aquàtiques, es troben tant en els deserts com en els pantans, en el nivell del mar com a la part alta de les muntanyes. La seva diversitat d'espècies és molt més alta en zones tropicals i humides (al voltant del 60 % de les espècies són de zones tropicals i un 75 % té un creixement òptim en climes tropicals), on dominen completament el paisatge, i va disminuint el seu nombre cap a les latituds altes, arribant a posseir una representació empobrida en les flores més fredes com la de la tundra (que encara avui està dominada per les coníferas).
Els membres d'aquesta divisió són la font de la major part dels aliments consumits per l'home, així com de moltes matèries primeres i productes naturals. El gruix de l'alimentació mundial procedeix de només quinze espècies.
Contingut |
Fitxer:Spermatophyta alternança-de-generacions.gif Diagrama esquemàtic del cicle de vida de les espermatofitas (Spermatophyta). Referències: n : generació haploide, 2n : generació diploide, m! : mitosi, M! : meiosi, F! : fecundació |
Les angiospermes poden definir-se com traqueofitas amb les següents característiques:
Altres característiques morfològiques són:
Tradicionalment les angiospermes van ser classificades en monocotiledóneas i dicotiledóneas (també cridades Liliopsida i Magnoliopsida). Avui se sap que les dicotiledóneas no són monofiléticas, i que aquest sistema de classificació no reflecteix la filogenia de les angiospermes.
Ja en 1999, Qiu i els seus col·laboradors[5] van publicar en la prestigiosa revista Nature que, pels estudis moleculars de l'ADN, les angiospermes més antigues (en anglès, basal angiosperms), eren, de més antiga a menys antiga: Amborellaceae, Nymphaeaceae, i un ordre nou de 3 famílies al que van cridar Austrobaileyales, que comprèn a les famílies Schisandraceae, Trimeniaceae i Austrobaileyaceae. Van determinar que un a un aquests tres clados es van ser desprenent de la branca principal de les angiospermes, a aquestes 5 famílies avui les hi coneix amb el nom dels graus ANITA ("ANITA grade" en anglès).
Avui dia està acceptat que Amborellaceae és la família més antiga d'angiospermes, germana de tota la resta. Aquest punt va ser rebutjat per un treball posterior en què s'analitzava el genoma complet dels plástidos de diversos taxons, però el treball va ser posteriorment severament criticat en les seves falles metodològiques (Soltis i Soltis 2004).[6]
En el 2002 Judd et al. en la segona edició del seu llibre Plant Systematics, van reconèixer el despreniment d'aquestes famílies antigues del clado més recent d'angiospermes, i al clado més recent ho van cridar Nucli de les angiospermes (Core Angiosperms en anglès), nom amb el qual es coneix al clado avui dia.
Dins del nucli de les angiospermes, diversos estudis genètics, moleculars i també morfològics fets fins al 2006, han confirmat la presència de 5 clados clarament definits: les monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reuneix a diverses de les famílies que Cronquist hi havia anomenat Magnoliidae i el nom del qual es va decidir conservar, i un clado que comprèn a tota la resta de les angiospermes (aproximadament el 75% de les espècies d'angiospermes), que anteriorment es coneixia com "el de les dicotiledóneas tricolpadas", i avui dia es coneix com "Eudicotiledóneas" ("Eudicots" en anglès).
El clado al fet que es va cridar Magnoliidae es divideix al seu torn en dos clados germans, un que reuneix als Piperales amb els Canellales (Canellaceae i Winteraceae), i un altre que reuneix als Laurales amb els Magnoliales. Aquests dos clados, i aquests 4 ordres dels quals estan composts, està consensuat que són monofiléticos.
El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) va reunir la informació molecular i genètica que s'havia acumulat en els últims anys sobre la filogenia d'angiospermes, i amb això va crear un primer arbre taxonómico en 1998, i un segon arbre taxonómico en el 2003. Es pot dir que aquest va ser el primer intent de convertir en taxons als avanços en filogenia. Com a novetat es pot remarcar que en l'arbre del 2003, es va evitar l'ús de la nomenclatura taxonómica clàssica per a dalt d'ordre, i els taxons superiors a ordre van ser cridats amb noms "informals". En general l'arbre del 2003 (conegut com APG II) és ben acceptat per la comunitat científica, encara que només uns punts d'ell estan consensuats per tots els treballs cladísticos fets fins a la data (veure per exemple Qiu et al. 2005),[7] i cal tenir en compte que encara no està determinat l'arbre filogenètic (i per tant tampoc el taxonómico) definitiu.
En resum, un arbre filogenètic consensuat fins a la data seria així:
Fitxer:Filogenia-angio.gif |
Un sistema de classificació que va incorporar els últims avanços en filogenia a la classificació, és el Sistema de classificació APG II publicat en el 2003 (que va reemplaçar a l'APG de 1998). Les correccions al sistema de classificació APG II, realitzades amb els treballs que van ser publicats posteriorment al 2003, es poden trobar en el Angiosperm Phylogeny Website (en anglès), mantingut per un dels membres de l'APG II (P. F. Stevens).
En una carta que li va escriure a un amic, Charles Darwin es va referir a aparició sobtada de les angiospermes com un "abominable misteri". En els registres fòssils més antics, les primeres plantes vasculars daten de fa 400 milions d'anys. Després en el Devónico i en el Carbonífer van predominar les lycophytas, sphenophytas i progimnospermas, que van ser dominants fins a fa uns 300 milions d'anys. Les primeres plantes amb llavor van aparèixer en el Devónico tardà, i això va portar a la típica flora del Mesozoico dominada per gimnospermas. Els fòssilés més antics d'angiospermes trobats fins a la data daten aproximadament de fa 140 milions d'anys (principis del Cretácico), i el nombre d'espècies oposat augmenta de forma cridanera amb el temps geològic, en comparació a altres plantes no angiospermes. Es van diversificar ràpidament des de fa uns 100 milions d'anys, arribant a dominar els biomes del globus excepte regions polars fa uns 65-75 milions d'anys, dominancia que es manté fins a la data. Per a aquesta època ja existia la major part de les famílies d'angiospermes que coneixem avui dia, i fins i tot alguns dels gèneres actuals.
Fitxer:Radiacion-traqueofitas.gif |
Fins a la data d'edició d'aquest article, s'especula que les primeres angiospermes eren petites plantes adaptades a viure en l'ombra, en llocs pertorbats i probablement també humits (Feild, Arens i Dawson 2003),[8] hipòtesi anomenada en anglès "the dark and disturbed hypotesis". Les evidències provenen de l'anàlisi de les "angiospermes basals" actuals. Pel que fa a l'evidència en el registre fòssil, Willis i McElwain assenyalen que els fruits fòssils més antics oposats (pertanyents a parts de fulles, flors, fruits i pol·len dels clados ceratophyllales, juglandales i ranunculídeos, entre uns altres) posseeixen llavors prou petites com per suposar que les primeres angiospermes es dispersaven i colonitzaven els ambients a través del que en ecologia es coneix com "estratègia r", l'estratègia dels primers colonitzadors dels ambients pertorbats (Willis i McElwain 2002). Cal tenir en compte que per fer aquesta anàlisi, Feild, Arens i Dawson van assumir a Chloranthaceae com una família d'angiospermes basals, i la van incloure en la seva anàlisi, no obstant això la ubicació de Chloranthaceae en l'arbre filogenètic encara no rep consens (Qiu et al. 2005).[7]
Aparentment, segons el registre fòssil les angiospermes es van originar a latituds baixes (prop del Equador), en les quals ja estaven ben distribuïdes fa uns 130 milions d'anys, i es van tornar florísticamente prominents fa 120 milions d'anys. Després, fa uns 100 milions d'anys, es van dispersar cap a latituds més altes. En el registre fòssil de fa 70 milions d'anys, el 60-80% del pol·len oposat en baixes latituds és d'angiospermes, mentre que només el 30-50% del pol·len oposat en altes latituds és d'angiospermes, corresponent la resta del pol·len oposat a gimnospermas i pteridofitas. Aparentment aquesta reticència de les angiospermes per dominar la flora en les latituds més altes es va deure, en part, a les limitacions estacionals de llum i humitat que hi ha a altes latituds, limitacions que han d'haver ofert poques oportunitats a les espècies colonitzadores d'angiospermes per reemplaçar a l'antiga vegetació, ben establerta i adaptada, de gimnospermes i pteridofitas (Willis i McElwain 2002). Aquesta disminució de la diversitat amb l'augment de la latitud, probablement hagi tingut més que veure amb restriccions en la biologia de les angiospermes existents en aquest moment, que amb baixos índexs de dispersió (Willis i McElwain 2002). De fet, encara avui la diversitat d'espècies d'angiospermes és més baixa que la de gimnospermes en biomes boreals com el de la tundra. Si bé les primitives angiospermes no semblen haver estat espècies invasivas en les altes latituds, aquest escenari sembla haver canviat més tard, amb l'aparició d'angiospermes més recents per les quals les altes latituds semblen haver ofert un escenari òptim per dominar l'ambient i especiarse posteriorment. Per exemple, el sud de Gondwana sembla haver estat l'origen del gènere Nothofagus, que va aparèixer fa uns 70 milions d'anys i encara avui dia és un component important de la flora de l'Hemisferi Sud.
Pel que fa a la tardana aparició de les angiospermes en el registre fòssil (aproximadament 300 milions d'anys després que l'aparició de les primeres plantes vasculars), i la seva explosió d'espècies després d'això (el que Darwin va cridar "un abominable misteri" en una carta enviada a un amic), les hipòtesis que es manegen actualment són:
1.- Biaixos en el registre fòssil
Significaria que les angiospermes es van originar molt abans que el primer registro fòssil oposat, però les primeres angiospermes aparentment són més difícils de trobar que les gimnospermes i pteridofitas de la mateixa època, hagut de principalment al fet que vivien en un ambient amb un baix potencial de preservació dels fòssils. Les anàlisis moleculars que s'han fet (els anomenats "rellotges moleculars" o "molecular clock" en anglès) recolzen en part aquesta hipòtesi, però són durament qüestionats a causa de falencias en la seva metodologia i en les hipòtesis en què es basen, per la qual cosa els resultats són observats amb excepticismo per la comunitat científica, i encara són tema de debat.
2.- Evolució com a resposta al canvi ambiental
Segons aquesta hipòtesi les angiospermes van aparèixer tardanament, però la seva evolució va ser ràpidament desencadenada per un canvi profund en les condicions ambientals, tant fisicoquímiques com a biòtiques (co-evolució amb grups animals per exemple), que en molt poc temps les van posar en gran avantatge adaptatiu pel que fa a les gimnospermes i pteridofitas de l'època. Les hipòtesis que sostenen això són 3: la que suposa que el canvi ambiental fisicoquímico global va desencadenar l'especiació, la que suposa una relació amb els dinosaures, i la que suposa una relació amb els insectes. Són les següents:
2.1.- La hipòtesi del canvi ambiental fisicoquímico
Les evidències assenyalen que un bon nombre de canvis en la composició florística del Cretácico (fa 140-80 milions d'anys) coincideixen amb una època de canvis ambientals globals, que inclou una activitat tectònica elevada, una disminució de l'oxigen en els oceans, i una expansió del sòl oceànic amb una definitiva ruptura de la Pangea amb la conseqüent formació dels continents de Àfrica i Sud-amèrica, i tornant distingibles els plats de la Índia, Austràlia i la Antàrtida. També va haver-hi canvis importants en la composició de l'atmosfera a causa de la intensa activitat volcànica (principalment augment de la concentració de diòxid de carboni), probablement un subsegüent augment de la temperatura global, un augment d'uns 100 metres en el nivell del mar, i la desaparició dels gels polars.
Les evidències pel que fa a la composició florística assenyalen que en aquesta mateixa època va haver-hi un nombre d'innovacions clau en les angiospermes que les van fer més resistents a la sequera i per tant millor adaptades a les condicions ambientals noves, entre les quals s'inclouen fulles reduïdes en grandària, una capa externa de la llavor que les protegia de la sequedat, l'aparició de feixos vasculars més eficients en la conducció d'aigua ("gots xilemáticos"), i l'hàbit deciduo (encara que aquesta última característica també era observada en diverses gimnospermes). Fins al dia d'avui no hi ha evidència que aquests canvis ambientals globals (coneguts com el "episodi superpluma" o "superplume episode" en anglès) hagin desencadenat la diversificació de les angiospermes, només hi ha evidència que van ocórrer simultàniament.
2.2.- La hipòtesi de la coevolución entre les angiospermes i els dinosaures
Aquesta hipòtesi sosté que els hàbits alimentosos dels dinosaures poden haver promogut l'aparició de les angiospermes. Les evidències assenyalen que en l'època de l'aparició de les angiospermes els dinosaures eren principalment saurópodos i estegosaurios, els qui tenien una àmplia dieta de teixits de coníferas, i han d'haver representat una pressió d'herbivorismo important en les copes de les coníferes adultes, pressió que assegurava el desenvolupament de les gimnospermes juvenils. Fa uns 144 milions d'anys va canviar la composició de la comunitat d'herbívors, apareixent nous grups de dinosaures ("ornithischianos", masticadores eficients) que probablement van incrementar la mortalitat entre els juvenils de gimnospermes, creant clars en la cobertura de plantes i nous ambients altament pertorbats. Les evidències des del punt de vista de les angiospermes mostren que les angiospermes primitives semblen haver tingut un ràpid cicle de vida i una alta habilitat de colonització d'hàbitats pertorbats. No obstant això avui dia aquesta hipòtesi és rebutjada per la comunitat científica, principalment perquè en una anàlisi del registro fòssil, l'aparició dels diferents tipus de dinosaures herbívors no sembla estar correlacionada amb la diversificació de les angiospermes, ni en el temps ni en l'espai.
2.3.- La hipòtesi de la coevolución entre les angiospermes i els insectes
La hipòtesi assenyala que les flors del Cretácico primerenc tenien caràcters que es vinculen a la pol·linització zoófila, com a estams amb anteres curtes i poca producció de pol·len, i grans de pol·len coberts amb un material "pollenkitt-like" (que els adhereix al cos dels insectes que els visiten). També assenyalen que el pol·len oposat era de major grandària que el que és dispersat pel vent en forma efectiva. A més, aparentment les primeres angiospermes ja presentaven signes de ser autoincompatibles, la qual cosa no hagués permès la autofecundación. Totes aquestes característiques suggereixen que ja les primeres angiospermes eren polinizadas per insectes. Els avantatges adaptatius de la pol·linització per insectes són: la possibilitat d'intercanvi genètic entre individus molt llunyans i en poblacions molt petites. Això la fa una hipòtesi molt atractiva, però els registres fòssils són ambigus. Aparentment els aparells bucals dels insectes i les espècies d'angiospermes es van diversificar aproximadament en la mateixa època, però les anàlisis no mostren una relació molt significativa: els dípters (mosques i mosquits), els coleòpters (escarabats) i els primers himenòpters (vespes) van aparèixer abans que les primeres angiospermes, alguns himenòpters i els lepidòpters (papallones i arnes) van aparèixer més o menys en la mateixa època que les angiospermes, i altres espècies de himenòpters, incloent Anthophila (abelles), van aparèixer fa 100 milions d'anys, per la qual cosa són més recents que les angiospermes. D'altra banda, hi ha cada vegada més evidències que els "pol·linitzadorés avançats" (abelles, vespes i mosques) han d'haver jugat un rol important en l'evolució i radiació de certs grups d'angiospermes, però l'evolució de les angiospermes com a grup no pot ser explicada exclusivament pel seu coevolución amb els insectes.
2.4.- Altes taxes intrínseques d'especiació
Una explicació alternativa proposa que les angiospermes simplement tenen taxes altes de mutació, la qual cosa genera una quantitat important de plantes adaptades a diferents condicions ambientals, la qual cosa promou la seva especiació per selecció natural.
Una part significativa de la flora actual tant de l'Hemisferi Nord com de l'Hemisferi Sud, va aparèixer per primera vegada a finalitats del Cretácico (fa 100-65 milions d'anys), incloent a famílies com Ulmaceae (hi ha registres fòssils del gènere Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialment Nothofagus) i Gunneraceae. La major part dels arbres apareguts en aquesta època, avui dia tenen una distribució que és principalment tropical o subtropical. És interessant notar que la major part de les angiospermes actuals són bàsicament tropicals en els seus requeriments, amb aproximadament la meitat de totes les famílies d'angiospermes confinades a regions tropicals, i unes tres cambres de les famílies arribant a òptims de creixement en ambients tropicals. Per tant, encara que algunes d'elles siguin considerades com d'hàbitats temperats de l'hemisferi nord o de l'hemisferi sud, probablement encara tinguin moltes de les característiques que els van permetre sobreviure en l'ambient en què es van originar.
a. ↑ En alguns textos es considera que només les angiospermes són plantes amb flors, ja que només consideren flors a les flors d'angiospermes (que ancestralment posseeixen verticilos o espirals ordenats de sèpals, pètals, estamenis i carpelos, i posseeixen els òvuls tancats en els carpelos de manera que es pugui accedir a ells a través del estigma). Aquí, seguint la denominació de Pio Font Quer en el seu Diccionari de Botànica, considerem que una "flor" és tota branca de creixement limitat que posseeixi fulles fèrtils, per la qual cosa totes les espermatofitas (tant angiospermes com a gimnospermas) posseeixen flors, com aquí definit.
Morfologia i General
Sistemàtica
Evolució
Lectures recomanades
<ref> no vàlida;
no s'ha proporcionat text per les refs amb l'etiqueta APG_II_2003