Gastrulació
De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure
La gastrulació és una etapa del desenvolupo embrionari, que ocorre després de la formació de la blàstula, això és, que segueix a la de segmentació o clivaje, i té per objecte la formació de les capes fonamentals de l'embrió (capes germinals):
- Ectodermo: la capa més externa de cèl·lules que envolta a l'embrió.
- Mesodermo: cèl·lules que formen la part superior de la capa que va créixer cap a l'interior en la blàstula.
- Endodermo: capa de cèl·lules més interna.
En els vertebrats a la gastrulació li segueix la fase de neurulación.
Contingut |
Seqüencia
Mitosi i migració cel·lular
Una vegada formada la blàstula, es produeix un desplaçament de cèl·lules superficials cap al blastocele.Això genera una invaginació i conseqüent disminució de la grandària de la cavitat blastocélica. Això s'aconsegueix mitjançant l'ingrés de cèl·lules (a les quals inicialment es podria atribuir característiques ectodèrmiques) pel blastoporo, en un moviment semblat al de donar la volta a un mitjó. El punt d'entrada d'aquestes cèl·lules conforma una obertura denominada blastoporo. Al mateix temps que la cavitat blastocélica disminueix, sorgeix una nova cavitat anomenada arquénteron o gastrocele, que més tard es convertirà en el intestí. L'activitat mitòtica, molt intensa al llarg de la segmentació, disminueix encara que sense parar mai per complet.
Tipus de segregació cel·lular
Els blastòmers, o agrupacions d'ells, emprenen migracions considerables de les quals s'origina la segregació cel·lular en dos tipus, un dels quals cobrirà a l'altre. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cobreix la capa interna o endoblasto (endodermo). Però la gàstrula no és germen diblástico més que en els poríferos i celenterados (cnidarios i ctenóforos); en tots els altres metazoos, una capa mitjana o mesoblasto (mesodermo) queda intercalada entre les dues capes abans esmentades.
Formació de la gàstrula
Així, en la blàstula una part dels blastòmers comença a invaginarse, formant-se el blastoporo. El lloc on es produeix això, està regulat genèticament. La invaginació progressa, i envaeix tot el territori del blastocele que es va veient reduït proporcionalment l'augment del arquénteron o nova cavitat que es va formant, que té la particularitat d'estar en contacte amb l'exterior a través del blastoporo.
En aquesta etapa, l'embrió es denomina gàstrula i donarà origen a les capes de l'embrió descrites anteriorment. A través del procés de gastrulació s'han format dues capes de blastòmers, una en contacte amb l'exterior o ectodermo i una altra en contacte amb l'arquénteron o endodermo i entre les dues el blastocele amb el líquid blastocélico.
Tipus de gastrulació
El procés de gastrulació ocorre de manera diferent segons el tipus de ou i la seva subsegüent segmentació. Els principals tipus de gastrulació són:
Gastrulació per invaginació o embòlia
La majoria dels talls animals presenten segmentació holoblástica i, en aquest cas, la blàstula té aspecte d'una bola hueca (celoblástula); la cavitat que delimita es denomina blastocele. Una blàstula d'aquest tipus experimenta la gastrulació per un procés d'invaginació, és dir, que una part de les cèl·lules ectodèrmiques s'invagina cap al blastocele per formar la segona fulla embrionària (endodermo) i delimitar una nova cavitat, el arquénteron que comunica amb l'exterior pel blastoporo. És el tipus que s'ha detallat en l'apartat "Seqüència".
Gastrulació per epibolia
Ocorre quan l'ou presenta una quantitat moderada de vitel·le situat en el pol vegetatiu, i la segmentació produeix grans macrómeros vitelinos. En aquest cas, el blastocele és més o menys virtual (estereoblástula) i la invaginació es fa dificultosa. Per aquest motiu, els micrómeros situats en el pol animal es divideixen, proliferen, s'enfonsen i envolten els macrómeros, fins a formar-se el blastoporo en el pol vegetatiu.
Gastrulació per involució
Quan la quantitat de vitel·le de l'ou és tan gran que les segmentació és de tipus meroblástico es forma un petit casquet de cèl·lules o discoblástula i llavors la gastrulació es produeix generalment per involució. Aquest procés consisteix que les cèl·lules de la perifèria del disc s'enfonsen i es dirigeixen cap a enrere, sota la capa superficial i formen un doble estrat. És el cas típic dels cefalòpodes.
Gastrulació per delaminación
És un tipus poc freqüent. Ocorre també quan es forma una estereoblástula. L'endodermo es forma a partir de la divisió de les cèl·lules ectodèrmiques, i de la migració i enfonsament de les mateixes; la gastrulació es completa amb separació de dues capes de cèl·lules, una externa i una altra interna, i no hi ha blastoporo, sinó que la cavitat de l'arquénteron s'obrirà per un procés secundari.
Gastrulació per ingresión
És similar al cas anterior, però l'endodermo es forma per migració de cèl·lules ectodèrmiques en comptes de per divisió i migració de les mateixes. En aquest cas, tampoc es forma el blastoporo durant el procés. Aquest tipus ho presenten els cnidarios, ctenóforos i esponges.
Distinció segons nombre de capes
Diblásticos
Com s'ha comentat abans, alguns animalés, poríferos i celenterats, mantenen aquesta etapa, sent animals diblásticos (amb dues fulles blastodérmicas). Per exemple els pòlips tenen dues capes i es poden assemblar a una gàstrula invertida, sent la mesoglea equivalent al blastocele i la cavitat interna en contacte amb l'exterior equivalent a l'arquénteron, no així el gastroporo amb el blastoporo, doncs tenen orígens embrionaris diferents. Aquests animals són representants d'un nivell d'organització molt senzill que no han format òrgans sinó alguna cosa semblat a teixits.
Triblásticos
Perquè s'hagin format òrgans s'ha hagut de desenvolupar una tercera fulla blastodérmica, encara que de tal forma que no s'augmenti massa el volum, seguint la línia anteriorment descrita.
En la gàstrula triblástica, cèl·lulas de l'endodermo s'invaginan formant unes borses que es van ampliant fins a la consecució d'una tercera fulla blastodérmica o mesodermo, inclosa entre l'endodermo i l'ectodermo, amb dues capes, una somatopleura propera a l'ectodermo i una altra esplacnopleura propera a l'endodermo.
El mesodermo delimita juntament amb el mediastino (que donarà lloc al mesenterio) una cavitat o celoma. Els animals amb tres fulles blastodérmicas es denominen triblásticos, tant acelomados, pseudocelomados com eucelomados. La formació del mesodermo pel procés abans descrit es denomina enterocelia, però no és l'únic mecanisme para va formació del mateix (vegeu mesodermo).
Vegeu també
Bibliografia
- Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. a., Barcelona, 598 pàg. ISBN 84-7739-177-7
- Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principis integrals de zoologia, 13ª edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pàg. ISBN 84-481-4528-3
