Flor
De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure
Error: la imatge no es vàlida o no existeix
La flor és l'estructura reproductiva característica de les plantas anomenades espermatofitas o fanerògames. La funció d'una flor és produir llavors a través de la reproducció sexual. Per a les plantes, les llavors són la propera generació, i serveixen com el principal mitjà a través del com les espècies es perpetuen i es propaguen.
Totes les espermatofitas posseeixen flors que produiran llavors, però l'organització interna de la flor és molt diferent en els dos principals grups d'espermatofitas: gimnospermes vivents i angiospermes.
Les gimnospermes poden posseir flors que es reuneixen en estróbilos, o la mateixa flor pot ser un estróbilo de fulles fèrtils. En canvi una flor típica d'angiosperma està composta per quatre tipus de fulles modificades, tant estructural com fisiològicament, per produir i protegir els gàmetas: sàpiga-hos, pètals, estamenis i carpelos.[1]
La flor dóna origen, després de la fertilització i per transformació d'algunes de les seves parts, a un fruit que conté les llavors.[2] El grup de les angiospermes, amb més de 250.000 espècies, és un llinatge evolutivament reeixit que conforma la major part de la flora terrestre existent. La flor és el caràcter definitori del grup i és, probablement, un factor clau en el seu èxit evolutiu. És una estructura complexa, el pla de la qual organizacional està conservat en gairebé tots els membres del grup, si bé presenta una tremenda diversitat en la morfologia i fisiologia de totes i cadascuna de les peces que la componen. La base genètica i adaptativa de tal diversitat està començant a comprendre's en profunditat,[3] així com, també, el seu origen, que data del Cretácico inferior, i la seva posterior evolució en estreta interrelació amb els animals que s'encarreguen de transportar els gàmetes.
Amb independència dels aspectes assenyalats, la flor és un objecte important per als éssers humans. A través de la història i de les diferents cultures, la flor sempre ha tingut un lloc en les societats humanes, ja sigui per la seva bellesa intrínseca o pel seu simbolisme. De fet, conreem espècies perquè ens proveeixin flors des de fa més de 5.000 anys i, actualment, aquest art s'ha transformat en una indústria en contínua expansió: la floricultura.
Definició
La flor és una curta tija de creixement determinat que porta fullas modificades estructural i funcionalment per realitzar les funcions de producció de gàmetas i de protecció dels mateixos, denominades antófilos.
- REDIRECCIÓ Plantilla:Etiqueta ref[2]
La tija es caracteritza per un creixement indeterminat. En contrast, la flor mostra un creixement determinat, ja que el seu meristema apical cessa de dividir-se mitóticamente després que ha produït tots els antófilos o peces florals. Les flors més especialitzades tenen un període de creixement més breu i produeixen un eix més curt i un nombre més definit de peces florals que les flors més primitives.
La disposició dels antófilos sobre l'eix, la presència o absència d'una o més peces florals, la grandària, la pigmentació i la disposició relativa de les mateixes són responsables de l'existència d'una gran varietat de tipus de flors. Tal diversitat és particularment important en estudis filogenètics i taxonómicos de les angiospermes. La interpretació evolutiva dels diferents tipus de flors té en compte els aspectes de l'adaptació de l'estructura floral, particularment aquells relacionats amb la pol·linització, dispersió del fruit i de la llavor i de la protecció contra els predadores de les estructures reproductives.[4][5][6]
Morfologia de les flors: diversitat i tendències evolutives
Amb més de 250.000 espècies, les angiospermas formen un grup taxonómico evolutivament reeixit que conforma la major part de la flora terrestre existent. La flor és el caràcter definitori del grup i és, probablement, un factor clau en el seu èxit evolutiu.[3]
La flor està unida a la tija per un eix, denominat pedicel, que es dilata en la seva part superior per formar el receptacle en el qual s'insereixen les diverses peces florals, les quals són fulles modificades que estan especialitzades en les funcions de reproducció i de protecció. Des de fora cap a dintre d'una flor típica d'una angiosperma es troben les denominades peces estèrils, amb funció de protecció, i compostes per sèpals i pètals. Per dins dels pètals es disposen les denominades peces fèrtils, amb funció reproductiva, i integrat per estams i carpelos. Els carpelos de les angiospermes són, pel que fa als carpelos dels seus ancestres, una estructura innovativa i privativa, ja que per primera vegada en el llinatge, tanquen completament al òvul, de manera que el pol·len no cau directament en l'òvul (com en les gimnospermes) sinó en una nova estructura de l'òvul anomenada estigma, que rep al pol·len i estimula la formació del tub polínico que arribarà a l'òvul per produir-se la fecundació.[7]
La flor és una estructura complexa el pla de la qual organizacional està conservat en gairebé totes les angiospermes, amb la notable excepció de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta els estams en posició central envoltats dels carpelos.[8][9] Aquesta organització tan invariable no indica de cap manera que l'estructura floral és conservada a través dels diferents llinatges d'angiospermes. Per contra, existeix una tremenda diversitat en la morfologia i fisiologia de totes i cadascuna de les peces que componen a la flor, la base genètica de la qual i adaptativa està començant a comprendre's en profunditat.[3]
S'ha suggerit que existeix una tendència en l'evolució de l'arquitectura floral, des d'un pla "obert", en el qual les variacions estan determinades pel nombre i disposició de les peces florals, cap a un pla "tancat", en el qual el nombre i disposició de les peces estan fixats.[10] En tals estructures fixes, les elaboracions evolutives ulteriors poden tenir lloc a través de la concrescencia, o sigui, per mitjà de la fusió o estreta connexió de les diferents parts.[11] El pla d'organització "obert" és comú en les angiospermes basals i les primeres eudicotas, mentre que el pla d'organització "tancat" és la regla en les eudicotiledóneas nuclears i monocotiledóneas.[12]
Disposició de les peces florals
En les angiospermes primitives les flors són relativament voluminoses i sobre el receptacle cònic i allargat porten, en disposició helicoïdal o espiralada, nombroses peces periánticas, estams i carpelos. En els grups derivats, més evolucionats, s'observa un progressiu empequeñecimiento (reducció) de les flors i una disminució del nombre de les seves peces (oligomerización). S'ha postulat que la base adaptativa d'aquesta tendència evolutiva és el desenvolupament més ràpid i un menor risc de danys quan hi ha nombroses flors petites que quan hi ha poques flors i fruits grans i, d'altra banda, una millor integració espacial i formal dels òrgans en les flors oligómeras que en les polímeres. En relació amb aquesta reducció i oligomerización es va produir un escurçament de l'eix floral o receptacle, de manera tal que, passant per estats intermedis helicoide-verticilados, es va arribar finalment a la posició uniformement verticilada o cíclica de les peces florals.[14]
Simetria floral
Es diu que en un objecte existeix simetria quan almenys un plànol pot dividir-ho en dues parts, tal que cada part sigui la imatge especular de l'altra. Certes flors no presenten cap plànol de simetria pel que es diuen asimètriques o irregulars, com és el cas de les "achiras" (les espècies del gènere Canna). En la major part de les flors verticiladas, no obstant això, a causa que existeixen repeticions de peces florals, poden existir un o més plans de simetria, per la qual cosa les mateixes poden tenir simetria bilateral (és a dir, un sol plànol de simetria) o simetria radial (o sigui, diversos plànols poden dividir a la flor en d'altres imatges especulessis). Així, es distingeixen per la seva simetria, dos tipus de flors. Les flors denominades actinomorfas, radiades o polisimétricas presenten simetria radial, com és el cas de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En canvi, les flors monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tenen simetria bilateral i l'evolució de la seva forma té relació amb la necessitat d'atreure i guiar als pol·linitzadors fins a elles, com per exemple, les flors de les orquídies i moltes leguminosas.[15] Les flors espiraladas es consideren asimètriques segons alguns autors,[15] o actinomórficas segons uns altres.[16][17]
La simetria es defineix en general a través del periant, no obstant això, l'androceo també pot estar implicat a causa de la reducció d'algunes peces (estaminodios) o a l'avortament d'un o més estams, com ocorre en les eudicotiledóneas i en les monocotiledóneas. Les flors cigomorfas van aparèixer relativament tarda en el registre fòssil ([[Cretácico superior]) en comparació del període acceptat de diversificació primerenca de les angispermas (Cretácico d'hora).[18] La polisimetría, llavors, es considera generalment l'estat ancestral de les angiospermes, i la monosimetría, l'estat derivat que ha evolucionat de manera independent en nombroses ocasions. Com un caràcter arquitectònic derivat, generalment associat amb la diversificació de molts llinatges de plantes, constitueix una innovació morfològica. De fet, els canvis en la simetria floral estan associats amb els canvis en el rang de pol·linitzadors efectius, la qual cosa, pel seu costat, pot originar barreres a la hibridació entre les espècies. Així, varis dels taxons amb major riquesa d'espècies porten flors monosimétricas, tant en les eudicotiledóneas centrals (fabáceas, asteráceas) com en les monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Aquests taxons tenen generalment plans d'organització "tancats" amb estructures florals més o menys elaborades. En contrast, la monosimetría està gairebé absent en les angiospermes basals i és bastant infreqüent en les eudicotas (Ranunculales, Proteales) on el pla d'organització "obert" és més comú que en les eudicotiledóneas nuclears.[19][18]
Periant i perigonio
De la mateixa manera que les Bennettitales extingides i que els seus parents actuals, les Gnetales, les flors de les angiospermes posseeixen un embolcall floral, un periant, el qual està constituït pels verticilos estèrils de la flor: el calze i la corol·la. És evident que la presència del periant es troba en relació funcional amb la pol·linització per animals, ja que en estat de pimpollo el periant protegeix els òrgans reproductors àdhuc inmaduros dels animals herbívors visitants i, durant la floració, les parts del periant vivament acolorides contribueixen de manera essencial a l'atracció dels animals pol·linitzadors. En les flors de les angiospermes primitives s'observa un periant homoclamídeo format per nombroses fulles perigoniales disposades helicoïdalment i lliures entre si, les exteriors semblades a bràctees i les internes progressivament més acolorides i corolinas, similars a pètals (per exemple, Magnolia).[14]
En molts casos, en particular en les espècies que són anemófilas (aquelles que no utilitzen animals per a la pol·linització, sinó l'acció del vent), com per exemple el "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "freixe europeu" (Fraxinus excelsior , oleáceas) el periant pot faltar, és a dir, les flors solament presenten els verticilos fèrtils (androceo i gineceo) i es denominen aperiantadas, aclamídeas o, simplement, flors nues. Les flors que presenten periant, el cas més freqüent, es denominen periantadas, clamídeas o vestides. Les flors nues s'han format en el curs de processos evolutius de progressiu empequeñecimiento i simplificació de la flor. Tals flors secundàriament simplificades caracteritzen grups de plantes anemófilas en les quals un periant diferenciat no solament és innecessari, al no produir-se la visita de les flors pels animals, sinó que fins i tot arriba a ser perjudicial per a la dispersió o la captació del pol·len pels estams i carpelos, respectivament.[14]
En les flors periantadas pot donar-se el cas que solament presentin calze, per la qual cosa les mateixes es denominen monoclamídeas o, més usualment, apétalas i l'exemple més conspicu és el de la família de les urticáceas. L'absència de pètals en aquestes flors no ha de conduir a la suposició que les mateixes no són vistoses, ja que hi ha casos en els quals els sèpals (denominats sàpiga'ls petaloideos) adquireixen la consistència, forma i colorit propi dels pètals, com per exemple en les espècies del gènere Clematis (ranunculáceas). Quan les flors periantadas presenten tant calze com a corol·la es denominen diclamídeas. Els membres d'ambdós verticilos poden ser diferents entre si en forma i color i les flors es diuen heteroclamídeas, com per exemple la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Quan, en canvi, les peces del calze i de la corol·la són indistinguibles entre si en forma i color, la flor es diu homoclamídea. En aquest tipus de flors, típiques de moltes famílies de monocotiledóneas com les iridáceas i les amarilidáceas, el periant es denomina perigonio i les peces que ho componen es diuen tèpals. Si els tèpals s'assemblen a un pètal el perigonio es diu corolino (de corol·la), i si s'assemblen a sèpals es diu perigonio calicino (de calze).[20]
Així mateix, les peces del periant poden ser independents (calze dialisépalo i corol·la dialipétala) o estar més o menys soldats entre si per les seves vores (calze gamosépalo i corol·la gamopétala, veure més endavant) o amb altres peces de la flor. Aquesta freqüent fusió de les peces d'un mateix cicle es denomina concrescencia de les peces del periant i es produeix en relació directa amb l'especialització en la zoogamia. Així, les flors amb les peces del perigonio lliures són la condició més primitiva i tots els diferents tipus d'unió o concrescencia són derivats. La soldadura de les peces del periant determina moltes vegades una millor protecció dels òrgans reproductors respecte a les inclemències atmosfèriques o als animals visitants i una millor coordinació espacial i fixació dels òrgans florals enfront dels animals pol·linitzadors. De vegades permet oferir a aquests millors superfícies per posar-se, millor accés al nèctar, major facilitat per entrar en contacte amb els estams i els estigmes. La concrescencia de les peces del periant també permet el desenvolupament evolutiu d'estructures especialitzades directament involucrades en la pol·linització, per exemple, la formació de espolones nectaríferos a la base dels pètals (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).[14]
Cal tenir en compte, així mateix, la importància que presenten en Sistemàtica la posició i superposició lateral de les peces del periant, a la qual se li dóna el nom de prefloración. Aquesta disposició s'ha d'observar en el pimpollo a causa que en la flor completament oberta sovint s'han separat tant les peces florals uneixis d'altres que la prefloración no pot determinar-se. Hi ha sis tipus principals de prefloración. En la prefloración valvar les peces florals poden arribar a tocar-se per les vores, però sense que cap d'elles es col·loqui per damunt o per sota de les immediates, en la contorta cadascuna munta sobre la qual li segueix i és solapada per la qual li precedeix; en la quincuncial, existeixen dues peces totalment externes, dues totalment internes i la cinquena peça, és externa per un de les vores i interna per l'altre. En la prefloración imbricada, hi ha una peça externa per ambdues ribes, una altra, contigua a l'anterior, totalment interna, i les tres restants són externes per una vora i internes per l'altre. La prefloración vexilar és una variant de la precedent, amb la peça totalment interna contigua a l'externa, la qual ocupa una posició superior. Finalment, en la prefloración carinal la peça externa de la prefloración vexilar es fa interna i una de les peces inferiors pansa a ser exterior. La prefloración és important en la descripció i identificació de plantes ja que, sovint, caracteritza a les diferents famílies. Així, les malváceas presenten prefloración valvar, les gencianáceas, contorta; i en les leguminosas, la prefloración vexilar i la carinal són característiques.[21]
Calze
El calze és el verticilo més extern de la flor. Té funció protectora i està constituït pels sèpals, generalment de color verd. Si els sèpals estan lliures entre si, el calze es denomina dialisépalo, mentre que si estan units es diu gamosépalo com en el "clavell" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).[2]
Quan el calze és gamosépalo es poden distingir tres parts ben definides: el tub, que és la porció en la qual els sèpals estan units; la gola, que és el lloc en què els sèpals se separen uns d'uns altres; i el limb, que és la porció lliure, formada pels extrems apicales de cada sèpal o lòbuls.
Els sèpals poden tenir consistència i forma variades. En la família de les compostes, per exemple, els sèpals estan reduïts a pèls o truges que constitueixen el denominat papus o vilano.
Segons la seva durada pel que fa a les altres peces florals, el calze pot ser efímer o fugaç, quan els sèpals cauen en obrir-se la flor, com en la "rosella" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, quan els sèpals es desprenen després que ha ocorregut la fecundació; o persistent quan roman després de la fecundació i acompanya al fruit, com en el cas de el "pomera" (Malus domestica, rosáceas).[22][23][14] Els sèpals poden formar espolones que porten nèctar (es diuen espolones nectaríferos) per atreure als pol·linitzadors com ocorre en Viola i Tropaeolum,. En altres espècies com per exemple en la "alegria" (Impatiens balsamina), algunes de les peces del calze adquireixen la forma i coloració dels pètals i, per aquesta raó, les hi adjectiva com "petaloides".[23][24]
Corol·la
La corol·la és el verticilo intern del periant i el que envolta als verticilos fèrtils de la flor. Aquesta compost per antófilos denominats pètals, els que són generalment majors que els sèpals i són acolorits.
Cada pètal consta d'una ungla que ho fixa al receptacle i una làmina o limb que és la part més ampla i vistosa. L'ungla pot ser molt curta, com en Rosa o molt llarga com en el "clavell" (Dianthus). La làmina pot ser de forma, color i marge molt variat.[2] Si els pètals són lliures entre si la corol·la es denomina dialipétala; si, en canvi, es troben units entre si a través dels seus marges, la corol·la es diu gamopétala i, com en el cas del calze, presenta tub, gola i limb.[24]
La forma de la corol·la gamopétala pot ser molt variada: tubulosa (amb forma de cilindre, com en les flors centrals dels capítols de la família de les compostes), infundibuliforme (amb forma d'embut, com en el cas de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (com un tub inflado, semblat a una campana, com en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (amb forma de tub llarg i prim, com en Jasminum), labiada (amb el limb format per dos segments desiguals, com en el cas de Sàlvia splendens, una lamiácea), ligulada (amb el limb amb forma de llengüeta, la qual s'observa en les flors perifèriques dels capítols de moltes compostes) i espolonada (quan presenta un o diversos espolones nectaríferos, com en el cas de Aquilegia).[25][23]
L'anatomia dels tèpals i pètals és similar a la dels sèpals. Les parets de les cèl·lules epidèrmiques freqüentment són convexes o papilosas, especialment en la cara adaxial. En molts pètals, com els de Brassica napus, les papil·les són còniques, amb un engrosamiento cuticular marcat en l'àpex, i estries radials cap a la base. S'ha suggerit que aquests engrosamientos permeten una difusió parella de la llum emergent, de manera que la lluentor dels pètals és uniforme en qualsevol angle d'il·luminació. Algunes cèl·lules epidèrmiques dels pètals són osmóforos, contenen olis essencials que imparteixen la fragància característica a les flors. El mesófilo generalment no presenta parènquima clorofiliano, sinó parènquima fonamental.[24][26]
El color dels pètals resulta de la presència de pigments. En moltes flors les cèl·lulas presenten cromoplastos amb pigments carotenoides (vermells, ataronjats, grocs). Els pigments més importants són els flavonoides, principalment antocianinas, que es troben dissolts en el citoplasma de la cèl·lula; els pigments bàsics són pelargonidina (de color vermell), cianidina (violeta), i delfinidina (blau), flavonoles (de color groc a ivori). El color dels pigments antociánicos depèn de l'acidesa (del pH) del suc cel·lular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena de la muntanya") les flors són violáceas, però en envellir es tornen blanques a causa d'un canvi en el pH. El color blanc de moltes flors, com per exemple el de Magnolia grandiflora, es deu al fenomen de reflexió total de la llum. Els pètals poden presentar espais d'aire en posició subepidérmica o una capa de cèl·lules amb abundants grans de midó, i en ambdós casos la llum es reflecteix. Els colors foscos, es deuen a una absorció total de la llum operada per pigments complementaris. En els conreessis de color negre de "tulipa" (Tulipa gesneriana), per exemple, hi ha antocianina blau en les cèl·lules epidèrmiques i caroteno groc en les subepidérmicas.[27]
Ha estat establert que les peces florals exhibeixen un major grau de absorbància de llum ultraviolada (UV) que les fulles. F.K. Richtmeyer en 1923 i F.I. Lutz en 1924 van ser els primers a advertir aquest fenomen però no van trobar una explicació al mateix.[28][29] En 1933, Lotmar va postular que el fenomen havia de tenir un significat biològic. Karl Daumer en 1958 va observar que, com a regla, les bases dels pètals i els verticilos reproductius absorbeixen més llum ultraviolada que les regions perifèriques de la corol·la.[30] En 1972 es van trobar les bases d'aquests patrons de reflectància de la llum UV. Utilitzant les flors liguladas d'una espècie de Rudbeckia (compostes), es va demostrar clarament que la forta absorbància a la base de les lígulas es devia a l'existència de flavonolglucósidos, els quals tenen el seu màxim espectre d'absorció a la regió de l'UV (340 a 380 nm de longitud d'ona).[31] Aquesta demostració va brindar la base química per a l'existència de les guies de nèctar de les plantes, les que són invisibles a l'ull humà però a les quals responen els insectes pol·linitzadors. En un estudi en el qual es van observar els patrons de reflectància de llum UV de 54 espècies pertanyents a 22 famílies, es va observar que la forta absorció de llum UV pot donar-se en la flor sencera o bé en zones limitades, tals com les bases de les corol·les, les anteres o punts precisos dels pètals, a la zona de la flor on els insectes solen aterrar. Aquestes zones es denominen "guies de nèctar" i serveixen com a mitjà de reclam per als insectes pol·linitzadors. El color particular, visible només per als insectes, es denomina "porpra d'abelles".[32][33][34]
Androceo
L'androceo és un dels cicles fèrtils de les flors. Les peces que integren l'androceo es denominen estams, els quals tenen com a funció la generació dels gametòfits masculins o grans de pol·len.
Els estamenis són fulles molt modificades formades per un peu que s'insereix en el receptacle de la flor, anomenat filament, i una porció distal cridada antera. El filament és la part estèril de l'estam, pot ser molt llarg, curt o faltar, en aquest cas les anteres es denominen sésiles. Generalment és filiforme, però pot ser gruixut, fins i tot petaloide, i pot estar proveït d'apèndixs. L'antera és la part fèrtil de l'estam i sol constar de dues parts distingibles, contigües, cridades teques, unides per una zona anomenada conectivo, que és també per on l'antera s'uneix al filament. Generalment està formada per dues teques, de vegades pot estar constituïda per una sola teca com en les malváceas i cannáceas o per tres en el cas de Megatritheca (esterculiáceas). Si es talla l'antera perpendicularment al seu eix, s'observa que cada antera conté un o dos sacs polínicos que s'estenen en tota la seva longitud.[35][24]
Després de la maduració dels grans de pol·len es produeix la dehiscencia o obertura de l'antera per deixar sortir el pol·len. El teixit responsable es diu endotecio. Si l'obertura es produeix a tot el llarg de l'envà que separa els sacs polínicos, la dehiscencia és longitudinal, que és el cas més freqüent. En altres casos l'endotecio es localitza en zones limitades que després s'aixequen com valvas o finestretes: en la dehiscencia poricida (com en les solanáceas) no hi ha endotecio, es produeix la destrucció del teixit en l'àpex de l'antera i es formen porus per on sortirà el pol·len.[35]
El nombre d'estams en cada flor és un caràcter molt variable. Algunes espècies de la família de les euforbiáceas tenen flors amb un sol estam (es diuen monandras), les oleáceas presenten dos estams (flors diandras) i en les mirtáceas hi ha nombrosos (són poliandras). El nombre d'estams pot ser igual o no al nombre de pètals. Així, es diu que la flor és isostémona si presenta el mateix nombre d'estams que de pètals (com pot observar-se en les liliáceas i amarilidáceas); anisostémona si és diferent la quantitat de pètals que d'estams (per exemple, en el gènere Brassica, hi ha quatre pètals i 6 estams); diplostémona, quan el nombre d'estams duplica a la quantitat de pètals (el gènere Kalanchoe, per exemple, presenta quatre pètals i vuit estams) i és polistémona quan el nombre d'estams és més que el doble de pètals (com en Poncirus, amb cinc pètals i nombrosos estams).[36]
La disposició helicoïdal de nombrosos estams és la condició primitiva dins de les angiospermes, a la qual es denomina poliàndria primària. La reducció del nombre d'estams (oligomerización) i el pas de la condició verticilada a cíclica va ser una tendència evolutiva dins de les angiospermes; inicialment a través de la formació de diversos cicles d'estams, després dos (diplostemonía) i, finalment, un solament (haplostemonía). No obstant això, en alguns llinatges d'angiospermes no és infreqüent que el nombre d'estams augmenti (poliàndria secundària), fenomen que s'observa en espècies que ofereixen als seus pol·linitzadors una quantitat de pol·len especialment gran.[24] Moltes vegades les flors presenten un periant reduït i els estams són llargs i vistosos. En aquests casos la funció d'atracció dels pol·linitzadors la compleix l'androceo. Aquest tipus de flors sol estar disposat en inflorescències que, per la seva forma, semblen raspalls o limpiatubos, com per exemple en algunes leguminosas (Inga uruguensis i Acàcia cavin) i en les mirtáceas (Callistemon rigidus).[35]
Els estaminodios són els estams estèrils que de forma normal apareixen en certes flors. La seva funció és variada i pot tenir a veure amb la producció de nèctar o amb la funció d'atracció que solen complir els pètals.[24]
Gineceo
En les angiospermes el gineceo, també anomenat pistil, consta d'un o més carpelos o fulles carpelares que formen una cavitat, el ovari, dins de la qual queden protegits els òvuls o primordios seminals, tant de la dessecació com de l'atac d'insectes fitófagos.
El gineceo consta de tres parts: l'ovari, part inferior engruixada que forma una cavitat o lóculo en l'interior de la qual es troben els òvuls; el estil que és una columna més o menys allargada que suporta al tercer component del pistil: el estigma. Aquest està constituït per un teixit glandular especialitzat per a la recepció dels grans de pol·len. En ocasions l'estil pot faltar, i en aquests casos l'estigma es diu que és sésil.[24]
Si els carpelos estan separats o lliures entre si, el gineceo es denomina dialicarpelar o apocárpico (com ocorre en les crasuláceas com Sedum i Kalanchoe); si, per contra, els carpelos estan soldats entre si es diu gamocarpelar o sincárpico, que és el més freqüent.[24]
En la flor dialicapelar cada carpelo constitueix un pistil, mentre en la sincárpica hi ha un sol pistil. Per exemple, Kalanchoe, amb quatre carpelos lliures, presenta quatre pistils. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unió dels carpelos pot afectar només a la porció de l'ovari, per la qual cosa queden lliures tant els estils com els estigmes (exemple, el gènere Turnera); pot involucrar els ovaris i els estils, quedant lliures els estigmes (com ocorre en les compostes i en Hibiscus), per la qual cosa es pot determinar el nombre de carpelos que conformen el pistil per observació de la quantitat d'estigmes. Finalment, en moltes ocasions la unió o soldadura dels carpelos és total. En aquests casos el nombre de carpelos pot determinar-se a través del nombre dels lòbuls estigmàtics (per exemple, en les bignoniáceas).
L'estil és de longitud variable, des de menys de 0,5 mm (estigma subsésil) fins a més de 30 cm en certes varietats de blat de moro, que és el que és coneix com a barba de choclo. Generalment neix en l'àpex de l'ovari, però pot ser lateral o néixer aparentment a la base (estil ginobásico).[37] Des del punt de vista anatòmic, l'estil pot ser sòlid o buit. En les plantes amb estil buit el teixit de transmissió (per on creixen els tubs polínicos per efectuar la fecundació) està constituït per una capa de cèl·lules epidèrmiques bastant diferenciades que envolten un canal buit (el denominat canal estilar). Els tubs polínicos creixen des del estigma cap a l'ovari al llarg de la superfície d'aquest canal, normalment a través d'una fina capa de mucílag. En les plantes que posseeixen estils sòlids, en canvi, les cèl·lules epidèrmiques es troben íntimament fusionades i no deixen cap espai entre si. Els tubs polínicos, en aquest cas, creixen entre les cèl·lules del teixit de transmissió (com en el cas de Petunia,[38] ) o a través de les parets cel·lulars (com en Gossypium,[39] ). El teixit de transmissió en els estils sòlids inclou una substància intercelular que conté pectina, comparable al mucílag que es troba al canal estilar dels estils buits.[40] Des del punt de vista de la distribució d'ambdós tipus d'estils entre les diferents famílies d'angiospermes, els estils sòlids es consideren típics de les eudicotiledóneas i són rars en les monocotiledóneas.[41] [42]
L'estigma té forma variable, plumoso en el cas de les gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna i fins a amb forma d'ombrel·la invertida en el cas de Sarracenia. Té particularitats estructurals que permeten la germinació del pol·len i el desenvolupament del tub polínico que arribarà fins als òvuls. S'ha comprovat que l'estigma aquesta cobert per proteïnes hidrofílicas en la paret externa; són probablement les que actuen en el reconeixement del pol·len adequat i en les reaccions de autoincompatibilidad, en aquest cas de vegades de diposita calosa per detenir la germinació del pol·len incompatible.[37]
Els estigmes es divideixen en dos grans grups: estigmes humits i secs.[43] Els estigmes humits alliberen un exsudat durant el període receptiu i es presenten en famílies com les orquidáceas, escrofulariáceas i solanáceas. Els estigmes humits poden presentar papil·les (estigmes papilosos, com en Annona, Mandevilla, Bignonia i Punica) o no presentar-les (estigmes no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia i Tamarix ). Els estigmes secs no alliberen secrecions líquides, sinó que produeixen proteïnes o ceres. Poden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos i, en aquest cas, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).[37]
El ovari és la part inferior del gineceo que conté als òvuls a fecundar. Està format d'una o més fullas modificades que reben el nom de carpelos. Dins de l'ovari hi ha una o més cavitats o "loculos" que contenen als òvuls tot esperant ser fecundats. Els òvuls és insereixen dins de l'ovari en una zona denominada placenta.
Una de les terminologies de descripció de l'ovari es refereix al punt d'inserció sobre el receptacle (on les altres parts florals (periantio i androceo) s'uneixen i es fixen a la superfície de l'ovari. Si l'ovari se situa a dalt del punt d'inserció, serà súpero; si és per sota, ínfero.
El òvul o rudiment seminal, neix sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Són de grandària reduïda, de pocs mil·límetres, i generalment de forma ovoide, d'allí el seu nom. Cada òvul consta d'un cos de teixit compacte, la nucela i un peu, el funicle, que ho uneix a la placenta. La regió basal, on s'uneixen el funicle i la nucela, és la cálaza o chalaza. La nucela està envoltada per l'o els tegumentos, els quals són embolcalls que parteixen de la cálaza i deixen un orifici anomenat micrópilo. Cada òvul està innervat per un feix vascular que travessa el funicle i arriba fins a la cálaza. Aquest hacecillo pot ramificar-se i innervar els tegumentos. El nombre de tegumentos és constant en cada família o grup de famílies. Les gimnospermes, per exemple, tenen òvuls unitégmicos, a excepció de les podocarpáceas que presenten un segon tegumento anomenat epimacio. La majoria de les dicotiledóneas i monocotiledóneas tenen òvuls bitégmicos, i el tegumento extern es diu primina i l'intern secundina. Els òvuls unitégmicos es presenten en moltes dicotiledóneas gamopétalas i en les famílies de monocotiledóneas orquídies, gramíneas i amarilidáceas. El micrópilo pot estar delimitat per un dels tegumentos (exemple, Lilium) o per ambdós tegumentos (com el cas de Gossypium). La nucela té espessor variable. Si és petita, l'òvul es diu tenuinucelado; si té diverses capes de cèl·lules per fora del sac embrionari, es denomina crasinucelado.[44] [45]
L'oósfera procedeix d'una espora, denominada megáspora o macrospora, a través d'un procés denominat megagametogénesis que consisteix bàsicament en divisions mitòtiques. El seu nucli en general és haploide, o sigui, posseeix la meitat dels cromosomas que la planta que li va donar origen. L'oósfera es fusiona amb un dels nuclis generativos del gra de pol·len durant la doble fecundació per originar al embrió. L'altre nucli generativo es fusionarà amb els nuclis polars de la cèl·lula mitjana i originarà al endosperma.[24]
La disposició que adopten els òvuls dins de la cavitat del ovari es denomina placentación. El nombre de placentes és, en general, igual al nombre de carpelos que formen l'ovari. En certs casos, no obstant això, pot atrofiar-se alguna de les placentes i un ovari pluricarpelar arriba a contenir un només òvul, com per exemple en les gramíneas i en les compostes. Existeixen diferents tipus de placentación. La placentación marginal, pròpia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), on cada carpelo té una sola placenta que correspon a la zona de soldadura de la fulla carpelar. La placentación parietal, present en les orquídies, violáceas, pasifloráceas i cucurbitáceas, ocorre en el gineceo format per dos o més carpelos soldats per les seves vores formant una sola cavitat en l'ovari, de manera que cada placenta correspon a les vores de dues fulles carpelares contigües. La placentación axil·lar, pròpia de solanáceas, rutáceas, liliáceas i iridáceas, entre molts altres exemples, ocorre en el gineceo format per dos o més carpelos soldats en què cadascun porta la placenta en l'angle central, de manera que les sutures placentàries formen una columna endins de l'ovari. Els òvuls de cada lóculo queden així aïllats dels veïns per mitjà dels envans carpelares. La placentación central, pròpia de les primuláceas i cariofiláceas, ocorre en gineceos uniloculares formats per dues o més carpelos units i on els òvuls estan fixos sobre una columna central i sense envans amb la paret de l'ovari. La placentación basal, finalment, ocorre en espècies amb gineceo pluricarpelar i unilocular. L'òvul es disposa en el centre basal de la cavitat de l'ovari i és típica de les famílies de les poligonáceas, quenopodiáceas i compostes.[24][45]
Sexualitat
La sexualitat floral està relacionada amb la presència o absència dels verticilos reproductius: androceo i gineceo. Les flors que presenten ambdós verticilos (o sigui, que produiran tant gàmetes femenins com a masculins) es diuen perfectes, bisexuales, monoclinas o, més freqüentment, hermafroditas, com és el cas de les flors de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En moltes altres espècies, d'altra banda, les flors tenen un sol verticilo reproductiu i es diuen diclinas, imperfectes o unisexuales, com ocorre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) i en la "carabassa" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el cas que tal verticilo sigui l'androceo, les flors es denominen masculines o estaminadas; mentre que si el verticilo present és el gineceo, les flors es denominen pistiladas o femenines. Existeixen alguns casos en què la flor no presenta cap dels verticilos reproductius i solament mostra sèpals i pètals. La funció d'aquestes flors és el d'especialitzar-se, dins d'un grup de flors que sí són perfectes, en l'atracció cap a la inflorescència dels insectes pol·linitzadors. Tals flors, denominades neutres o asexuals, es disposen usualment en la perifèria de la inflorescència i es poden observar, per exemple, en moltes espècies de la família de les compostes, com la "margarida" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus).[15]
Entre els botànics preval actualment l'opinió que les flors hermafroditas són menys evolucionades que les flors unisexuales, almenys per les raons que s'exposen a continuació. En primer lloc, en gairebé tots els grups d'angiospermes amb flors unisexuales, es troben entre les flors femenines i masculines rudiments d'estams o carpelos (per exemple, en Castanea i Urtica). En segon lloc, els grups d'angiospermes més primitius quant a altres caràcters tenen principalment flors hermafroditas (per exemple, les magnoliáceas) ja que només aquest tipus de flors fan possible, en cas de pol·linització zoógama, la captació i cessió simultània del pol·len. Finalment, el pas de la condició hermafrodita a la unisexual ha estat determinada en nombroses ocasions per via selectiva a conseqüència d'una transformació secundària de flors entomógamas en anemógamas, com per exemple, en les aceráceas (Acer) i en algunes oleáceas (Fraxinus).[14]
Fórmula i diagrama floral
El diagrama floral és una representació gràfica de la disposició de les peces florals i de l'ordenació dels diferents verticilos, en un tall transversal de la flor. Cada verticilo es representa, per convenció, amb una circumferència concèntrica al voltant del gineceo, indicat per un tall a l'altura de l'ovari. Els sèpals es dibuixen com a lúnules blanques, els pètals com a lúnules negres o, de vegades, acolorides. Els estams se simbolitzen amb corts transversals d'antera, i el gineceo queda representat en el centre del diagrama per un tall transversal de l'ovari. Generalment les peces d'un verticilo alternen amb les peces del verticilo anterior. Els estams poden estar oposats o alterns pel que fa als pètals. La soldadura entre les peces de cada verticilo o de verticilos oposats, s'indica amb línies de punts. Mitjançant aquests diagrames queda bé manifesta l'estructura floral, es dedueix d'ell la seva simetria, el nombre de membres de cada verticilo, i tractant-se dels sèpals i pètals, el seu prefloración, la seva soldadura o independència; de l'androceo la posició relativa dels estams pel que fa al periant, la concrescencia o separació dels mateixos, la seva unió o autonomia pel que fa a la corol·la i la posició introrsa o extrorsa de les anteres. Del gineceo, es pot observar el nombre de carpelos i de cavitats en l'ovari i la placentación dels òvuls.[21] En l'esquema de la dreta s'observa el diagrama floral de Lilium, típic de la família de les liliáceas. El diagrama mostra que les florés són hermafroditas (tenen estams i pistil), actinomorfas (presenten diversos plànols de simetria). El perigonio està format per 6 tèpals disposats en dues verticilos trímers (o sigui, cadascun d'ells està format per tres peces), es troben separats entre si i lliures de les altres peces florals (es diu, llavors, dialitépalo). El androceo presenta 6 estamenis disposats en 2 verticilos també trímers, els filaments es troben separats entre si i lliures de les altres peces florals. L'androceo és diplostémono (és a dir que el verticilo extern d'estams és oposat als tèpals externs i el cicle intern és oposat als tèpals interns). El gineceo és de ovari súpero i està format per 3 carpelos connados, és trilocular. Els òvuls presenten placentación axil·lar. En l'esquema d'a baix es pot observar el diagrama floral d'una oxalidácea: Oxalis. Novament, s'aprecia que la flor és hermafrodita i actinomorfa, pentacíclica (o sigui, presenta 5 verticilos florals) i pentámera (cada cicle està compost per cinc peces).
La fórmula floral és una manera de representar simbòlicament l'estructura d'una flor mitjançant l'ús de lletres, nombres i altres signes. Típicament, s'utilitza la fórmula floral per representar les característiques morfològiques de les flors d'una determinada família de plantes, més que d'una espècie en particular. Les següents són els símbols més utilitzats:[46]
K = calze; per exemple, «K5» indica que la flor té 5 sèpals.
C = corol·la; per exemple, «C3» significa que la flor presenta 3 pètals.
Z = s'agrega si la corol·la és cigomorfa; exemple, «CZ»6 = indica una corol·la cigomorfa amb 6 pètals
A = androceo; per exemple, «A∞» significa que presenta molts estams
G = gineceo; així, «G(3)1∞» indica un gineceo d'ovari súpero (per això la "G" està subratllada), compost per 3 carpelos units entre si (per això el número tres es posa entre parèntesi), amb un sol lóculo i nombrosos òvuls per lóculo. La quantitat de lóculos del ovari s'indica com a subíndex del nombre de carpelos; el nombre d'òvuls per lóculo s'indica com a exponent.
Una fórmula floral, llavors, adquireix una forma com la següent, típica de la família de les liliáceas:
- K3 C3 A6 G(3)3∞
La qual indica que les flors d'aquesta família presenten 3 sèpals, 3 pètals, un androceo amb 6 estams i un gineceo d'ovari súpero format per 3 carpelos units entre si, amb tres lóculos i nombrosos òvuls per lóculo. La fórmula floral que descriu simbòlicament l'estructura floral de Oxalis, prèviament descripta, és:
- K5 C5 A10 G(5)5∞
Analogies i homologies
Durant la diversificació de les angiospermes, diferents llinatges van evolucionar de manera tal d'utilitzar el mateix patró morfològic bàsic de maneres diferents. Per exemple, en la "estel federal" (Euphorbia pulcherrima) les bràcteas que envolten a les flors van aconseguir un color vermell brillant i van començar a funcionar com a òrgans d'atracció per als pol·linitzadors. Els "pètals" de la "estel federal", llavors, no són en realitat pètals sinó òrgans homòlegs a les bràctees de les restants fanerògamas, la qual cosa significa que ambdós van evolucionar a partir de la mateixa estructura en un ancestre comú. Des del punt de vista funcional, les bràctees de l'estel federal semblen i funcionen com els pètals de qualsevol altra planta, la qual cosa indica que ambdues estructures són anàlogues o similars a causa d'una evolució convergent. Els pètals reals de la "estel federal" es van perdre durant la seva evolució ja que, de fet, les seves flors, diminutes i gairebé imperceptibles, no presenten corol·la.
Les costáceas ofereixen un altre exemple. Dos dels estams de les flors d'aquesta família són bastant inusuals, ja que durant l'evolució, els mateixos han perdut la seva funció original (són estèrils), s'han fusionat i van formar una estructura molt cridanera denominada labelo. Aquest labelo és homòleg als estams i anàleg als pètals dels restants llinatges d'angiospermes.[47]
Inflorescències
Les flors poden aparèixer solitàries o en parelles, però el més comuna és que creixin juntes en grups organitzats que es diuen inflorescèncias. En ocasions les flors apareixen tan atapeïdes i ordenades que tota la inflorescència pot confondre's amb una flor, en aquest cas podem referir-nos a ella com un pseudanto (falsa flor). El cas més notable ho ofereixen les plantes de la família de la margarida o el girasol (compostes), la inflorescència del qual, denominada capítol està integrada per desenes o centenars de flors.[2][48][14]
Els òrgans constitutius de les inflorescències plurifloras són les flors proveïdes o no del pedicel, l'eix o receptacle comú, el peduncle i les bràcteas. El pedicel és la part de la tija que sosté la flor; de vegades és molt curt, i altres vegades és nul, en aquest cas la flor es diu asseguda o sésil. L'eix o raquis és la part allargada de la tija que porta les branques floríferas; si és curt i està eixamplat en forma de plat es diu receptacle comú. El peduncle, és la part de la tija que suporta el raquis o el receptacle comú. L'eix que surt de la base arrosetada de la planta o d'un òrgan subterrani es diu escapo (com per exemple en Amaryllis, Agapanthus i Taraxacum).[48][2]
Les bràcteas o hipsófilos són les fulles modificades, generalment de menor grandària que les fulles normals, acolorides o verdoses, que neixen sobre el raquis o acompanyen a les flors. Algunes vegades falten, com en el cas de les crucíferes, altres vegades reben noms especials, tals com glumas i glumelas en les gramíneas i ciperáceas, o espata en les aráceas i palmeres. En altres casos les bràctees formen òrgans protectors de les flors (involucros), com la cúpula dels roures (Quercus) i l'eriçó del castany. El prófilo o bracteola és la primera bràctea d'una branca axil·lar, està disposada del costat oposat a la fulla normal. En les monocotiledóneas és bicarenada i pel dors, còncau, s'adossa l'eix que porta la branca. En les espiguillas de les poáceas el prófilo rep el nom de pálea o glumela superior.[48][2]
Pol·linització
Atracció dels pol·linitzadors
La zoofilia que caracteritza a moltes angiospermes pressuposa que els animals pol·linitzadors visitin les flors de manera regular i es detinguin en elles el temps suficient; que les anteras i el estigma siguin fregats o tocats amb certa freqüència i que el pol·len quedi adherit als visitants de manera tan perfecta que pugui arribar amb la deguda seguretat als estigmes d'altres flors. El resultat de la zoofilia depèn essencialment que els animals puguin reconèixer les flors des d'una certa distància i que es vegin compel·lits a visitar durant un cert temps les flors de la mateixa espècie. Les flors zoófilas, llavors, han de posseir productes atractius (esquers, com el pol·len i el nèctar), mitjans de reclam (tals com a olors i colors) i, a més, pol·len viscós o adherent.[14] En el curs de l'evolució de les angiospermes s'ha produït una diferenciació molt intensa dels mitjans d'atracció i reclam, així com de la forma de la flor; gràcies a això un nombre cada vegada més gran d'animals ha pogut col·laborar en la pol·linització. De la visita casual de les flors per animals variats s'ha passat de manera progressiva, en el transcurs de l'evolució, a l'establiment d'estretes relacions entre els «animals antófilos» i les «flors zoófilas», amb evidents avantatges per a ambdós grups. Per a les plantes va implicar una precisió creixent en l'atracció de sol determinats visitants i una transferència del pol·len als estigmes d'altres plantes cada vegada més segura, la qual cosa va resultar en un estalvi progressiu en la producció de pol·len. De fet, la relació entre el nombre de grans de pol·len i el nombre d'òvuls produïts per una flor és de l'ordre d'un milió per a les plantes anemófilas, mentre que en les orquídies és d'un. Per als animals pol·linitzadors especialitzats, la competència amb altres animals antófilos va resultar disminuïda i la pol·linització orientada o especialitzada en una sola espècie va passar a ser, en última instància, avantatjosa per a ells.[14] El desenvolupament evolutiu de les angiospermes zoófilas i dels grups d'animals que s'han anat adaptant a elles només pot comprendre's com una coevolución condicionada per relacions recíproques. L'adaptació entre si de moltes plantes i els seus pol·linitzadors ha arribat de vegades tan lluny que no poden existir l'un sense l'altre.[14]
Productes atractius
Són els esquers que utilitzen les flors com recompensa a l'agent pol·linitzador. Bàsicament es tracta d'aliments, com a pol·len i nèctar; o substàncies químiques que els insectes utilitzaran en els seus rituals d'apareamiento.[49] El pol·len és una recompensa generalment en aquelles flors polinizadas per coleòpters i himenòpters, atretes per la forta aroma que acomiada. El pol·len conté proteïnes, midó, olis i altres nutrients. El nèctar és un líquid ensucrat produït per estructures anomenades nectarios. Se situen estratègicament en la flor perquè els insectes en prendre-ho toquin els estams i es portin el pol·len d'una flor a una altra.[50]
Mitjans de reclam
Els mitjans de reclam indiquen la presència de la recompensa i poden ser visuals o olfactòries. Generalment aquesta funció l'exerceixen el calze i la corol·la. Les claus visuals estan determinades bàsicament pel color dels pètals, els de color vermell en general atreuen aus, els grocs a les abelles i els blancs a les papallones nocturnes. Les claus olfactòries són utilitzades per atreure als pol·linitzadors des d'una distància major. Es tracta de les fragàncies que acomiaden les flors gràcies a compostos volàtils excretats per estructures anomenades osmóforos. Aquestes fragàncies poden ser agradables o desagradables per als éssers humans, com per exemple les que atreuen a les mosques.[51] La forma de la flor també ha d'estar adaptada a cada tipus de pol·linitzador, evitant al mateix temps als lladres de nèctar. Aquelles flors polinizadas per escarabats, per exemple, han de tenir una constitució que suporti el pes de l'insecte i protegeixi els òvuls de la voracitat dels mateixos. Pels colibríes i insectes que polinizan durant el vol, les flors han de tenir corol·les tubulosas, adequades als becs dels ocells i a les espiritrompas de les papallones. Per a les abelles, les flors són àmplies i planes, brindant "pistes d'aterratge" per a l'insecte.[52][53]
El conjunt dels mitjans de reclam que presenta una planta per atreure a un determinat agent pol·linitzador es denomina síndrome floral. Les diferents síndromes florals en relació a la pol·linització per animals són:[53][54][55]
- Melitofilia: és un sistema per mitjà del com certes espècies de plantes atreuen a insectes himenòpters, en particular abellas i vespas, perquè aquests realitzin la pol·linització. Els himenòpters tenen un aparell bucal suctor i busquen per alimentar-se nèctar que estigui accessible, ja que els seus òrgans bucals són curts. Les flors de les espècies melitófilas atreuen a les abelles per mitjà d'una combinació de formes, fragàncies i colors. Així, les corol·las són amariposadas (per exemple, les Leguminosas Papilionóideas com els trèvolés i el alfals), labiadas (o sigui, amb els pètals units en dos grups de manera que formen dos llavis, tal com en les labiadas i algunes compostes) o amb forma de fauce. Les corol·les presenten superfícies perquè l'insecte es posi i guies de nèctar que assenyalen la ubicació dels nectarios. Així mateix, aquest tipus de flors produeix substàncies aromàtiques en osmóforos que es troben en la corol·la (com per exemple en Citrus), en la corona (Narcissus), o en altres òrgans florals. De vegades aquesta coevolución ha arribat al punt en què la flor, per atreure als mascles d'una espècie d'abella, imita a la femella de la mateixa espècie, com ha estat descrit en els estudis relatius a la pol·linització en orquídies.[56][57]
- Psicofilia: les flors que han coevolucionado amb papallones presenten generalment el nèctar en el fons del tub de la corol·la, on solament el llarg aparell bucal suctor d'aquests insectes pot arribar. Les flors que atreuen a papallones nocturnes en general són pàl·lides i d'olors intenses.
- Miofilia: les flors emeten aromes que assemblen l'aliment natural o els substrats que visiten les mosques, els quals comunament són materials orgànics en descomposició, excrements o carronya, en recerca d'aliment o per dipositar els seus huevecillos.[58] Diferents parts florals produeixen olors putrescentes o dolços, comunament formen paranys que retenen al pol·linitzador, a més de posseir diversos apèndixs que els atreuen i colors ja sigui brillants o que assemblen carn o algun altre tint de matèria putrefacta.[59][60][61][62]
- Ornitofilia: les flors d'aquest tipus de síndrome no tenen aroma, ja que els ocells no tenen sentit de l'olfacte, si presenten colors intensos, vermells i grocs i abundant nèctar.
- Quiropterofilia: és la pol·linització per ratapinyadas petits. Les flors tenen colors pàl·lids, fortes aromes i abundant nèctar.
Cada espècie té una determinada síndrome floral, no obstant això, diferents espècies dins d'un mateix gènere poden presentar variats síndromes. Així, per exemple, el gènere de solanáceas Schizanthus presenta bàsicament espècies entomófilas, és a dir que requereixen que el pol·len sigui transportat de planta a planta per mitjà d'insectes. La majoria de les espècies del gènere són polinizadas per himenòpters (abelles, borinots i vespes dels gèneres Alloscirtetica, Bombus, i Megachile, entre uns altres). No obstant això, les espècies que presenten flors de color blanc (tals com a S. candidus, S. integrifolius i S. lacteus) són polinizadas per papallones nocturnes. Finalment, Schizanthus grahamii és polinizada per colibríés o picaflorés (com, per exemple, Oreotrochilus leucopleurus).[63] La gran diversificació en les síndromes florals en Schizanthus ha estat el producte de l'adaptació d'aquestes espècies als diferents grups de pol·linitzadors existents en els ecosistemes mediterrani, alpí d'altura i desértico de Xile i àrees adjacents de Argentina on el gènere és originari.[63]
Aquestes estratègies afavoreixen la fecundació creuada i el consegüent intercanvi de gens. Una altra manera d'aconseguir aquest mateix objectiu és la presència de barreres a l'autofecundación: ja sigui genètiques per autoincompatibilidad, o físiques com la separació de sexes (plantes dioicas com el "mamón" (Carica), o monoicas com el "blat de moro" (Zea mays)), o dels diferents temps d'alliberament de pol·len i receptivitat de l'estigma en la mateixa flor.
Formació dels gametòfits i fecundació
El gametòfit masculí de les angiospermes és el gra de pol·len que s'origina a partir de les microsporas, com es descriu a continuació. A l'interior dels sacs polínicos de les anteres es troben localitzades les cèl·lules mares de les microsporas, les quals són les cèl·lules diploides (tenen el mateix nombre de cromosomas que qualsevol altra cèl·lula de la planta) que sofreixen el procés de divisió cel·lular cridat meiosi, després del com formen una quatre microsporas que presenten la meitat del nombre de cromosomes que la planta original (es diu, llavors, que són haploides). Cada microspora haploide travessa dos processos concomitants per originar un gra de pol·len. D'una banda, la seva paret cel·lular es desenvolupa, formant la exina, composta d'un polisacàrid complex, l'esporopolenina i la intina constituïda per cel·lulosa. Aquesta paret del gra de pol·len presenta una o diverses obertures i un disseny de l'exina que és característic de cada espècie vegetal. D'altra banda, el nucli haploide de cada microspora es divideix per mitosi originant dos nuclis, també haploides, un és el denominat nucli vegetatiu i l'altre és el nucli generativo. Aquest últim torna a dividir-se, abans o després de la pol·linització, donant dos nuclis gaméticos o espermáticos (veure figura l'esquerra).[64][2][23]
El gametòfit femení de les angiospermes es desenvolupa dins de la nucela del òvul. Una cèl·lula diploide de la nucela sofreix meiosi i origina quatre cèl·lules haploides denominades megásporas. Tres d'elles degeneren i la restant sofreix tres mitosis successives fins a formar el gametòfit femení, el qual es denomina sac embrionari, amb 7 cèl·lules i 8 nuclis haploides. En el sac embrionari típic (denominat "tipus Polygonum", per ser aquest el primer gènere en el qual es va descriure) es troben, des de l'extrem on es troba la micrópila de l'òvul, la oósfera o ovocélula, el nucli de la qual és el gàmeta femení; dues cèl·lules acompanyants o sinérgidas que flanquegen a l'oósfera i que presenten estructures especials en les seves parets responsables de l'atracció del tub polínico; la cèl·lula mitjana que es disposa en el centre de sac embrionari i porta dos nuclis haploides denominats nuclis polars i, finalment, les tres antípodas que se situen en l'extrem chalazal del sac embrionari, oposat al lloc on es troba l'oósfera (veure figura l'esquerra).[65][2][23]
La fertilització en les angiospermes és un procés complex que involucra diverses etapes successives: la germinació dels grans de pol·len en l'estigma, el creixement del tub polínico en l'estil orientat cap al sac embrionari de l'òvul i la fusió dels nuclis generativos del gametòfit masculí amb el nucli de l'oósfera i amb els dos nuclis polars. En l'esquema de la dreta es mostra com els grans de pol·len (p) aterren en l'estigma de la flor (n) i germinen, emetent un tub polínico (ps) gràcies al creixement de la cèl·lula vegetativa del gra de pol·len. El tub polínico s'elonga dins del estil (g) i travessa la micrópila (la meva). Ja dins del òvul, es dirigeixen cap al sac embrionari (i) per descarregar els nuclis generativos, un dels quals es fusiona amb el nucli de la oósfera (la cèl·lula central de les 3 assenyalades com (ei)) i, l'altre, amb els dos nuclis polars (ek), produint-se d'aquesta manera la doble fecundació característica de les angiospermes. La unió del nucli de l'oósfera amb un dels nuclis generativos, ambdós haploides, determina la formació d'un nucli diploide denominat zigot, el que per successives divisions mitòtiques originarà el embrió. La fusió de l'altre nucli generativo del gra de pol·len amb els dos nuclis polars de la cèl·lula mitjana origina un nucli triploide (té dos jocs cromosòmics de la mare i un del pare) que és el que per successives mitosis originarà l'endosperma, teixit que brindarà nutrients a l'embrió durant les seves primeres etapes de desenvolupament. Ambdós, l'embrió i l'endosperma, constitueixen la llavor, l'estructura de dispersió típica de les espermatófitas.[66][2][23][67][24]
Origen i evolució
En 1998 es va descobrir en els estrats provinents del Juràsic Superior (de més de 125 milions d'anys d'antiguitat), a Xina, un fòssil d'un eix amb fruits, que s'ha denominat Archaefructus. La infructescència constava de fruits de tipus fol·licle, provinents de carpelos conduplicados (doblegats sobre si mateixos al llarg de la seva nervadura mitjana), disposats helicoïdalment al voltant de l'eix.[68] Semblant descobriment, que semblava datar l'edat de les angiospermes més antigues, va fer mundialment famosa a la Formació Yixian, on va ser descobert aquest fòssil. Alguns anys més tard, el fòssil d'una altra angiosperma, Sinocarpus, va anar també descobert en aquesta formació.[69] No obstant això, sempre va haver-hi controvèrsies referent a si ambdós fòssils estaven niats en el llinatge de les angiospermes primitives, ja que de Archaefructus només s'ha trobat el fruit pel que no es coneix l'estructura de la seva flor,[70][71]i la validesa del gènere Sinocarpus ha estat posada en dubte.[72] Una interpretació alternativa del fòssil Archaefructus suggereix que la tija allargada és una inflorescència en comptes d'una flor, amb flors estaminadas (masculines) i flors pistiladas (femenines) per damunt.[73] El descobriment de Archaefructus eoflora[74] recolza aquesta interpretació, a causa que flors bisexuales estan presents entre les flors estaminadas i les pistiladas. Si aquesta interpretació és correcta, Archaefructus podria no ser un membre extingit de les angiospermes basals i més aviat podria estar relacionada a Nymphaeales o ser un grup basal d'eudicotiledóneas.
No obstant això, en 2007 es va informar de la troballa d'una flor perfecta en la formació Yixian. Aquesta flor té l'organització típica de les angiospermes, incloent tèpals, 10 estams i gineceo. Els tèpals són espatulados. Les anteres són globosas i amb grans de pol·len triangular-arrodonits. Els carpelos estan envoltats per un receptacle excepte pels estigmes plumosos que sobresurten a través d'un porus. Aquesta espècie ha estat batejada com Euanthus (del grec, "flor veritable") pels seus descobridors, i indica que en el Cretácico inferior ja existien flors com les de les angiospermes actuals.[75]
La major part de les anàlisis morfològiques i moleculars disposen a Amborella, les nymphaeales i Austrobaileyaceae en un clado basal denominat "ANA". Aquest clado sembla haver divergit en el Cretácico inferior (al voltant de 130 Dt.), una data aproximadament igual a la dels fòssils de la formació Yixian.[76][77] Les magnólidas van diferir poc després i una ràpida radiació va produir les eudicotas i monocotiledóneas fa 125 Dt..[77] Cap al final del Cretácico ja havien sorgit més del 50% dels ordres actuals d'angiospermes, clado que constitueix el 70% de les espècies del planeta.[78] Les característiques dels grups basals "ANA" suggereixen que les angiospermes es van originar en àrees fosques, cenagosas i freqüentment disturbadas.[79] Aparentment, van romandre recloses en aquest tipus d'hàbitats durant tot el Cretácico.[78] Això ha d'haver restringit la seva importància inicial, però les seves innovacions adaptatives, la flor per exemple, els van atorgar la notòria flexibilitat que explica la rapidesa de la seva diversificació posterior cap a altres hàbitats.[79]
L'origen de les flors i de la pol·linització per insectes
La forma primària de pol·linització de les espermatófitas primitives és indubtablement la anemofilia, o sigui, el transport del pol·len pel vent. Aquesta és també la forma principal de disseminació de les espores en les pteridófitas. La falta d'adreça en el transport dels gàmetes masculins cap als estigmes se supera gràcies a la producció de grans quantitats de pol·len
- REDIRECCIÓ Plantilla:Etiqueta ref i a la gran capacitat de flotació dels mateixos per la seva grandària diminuta i lleugeresa. Totes aquestes característiques, no obstant això, queden assegurades solament si les plantes productores de pol·len creixen en llocs oberts i exposades al vent i, a més, constitueixen poblacions denses amb escassa distància entre individus.[14]
Aquests arguments a favor de l'anemofilia de les angiospermes primitives s'han vist confirmats per les anàlisis de plantes fòssilés.[80][81][82] La competència per l'aliment i la selecció natural en els insectes va portar a certs grups hematófagos a convertir-se en fitófagos.[83] Aquest procés va començar abans del Triàsic, on tant insectes com a plantes eren molt abundants en tota la Terra. De fet, les troballes d'insectes fitófagos conservats en ambre, combinats amb les anàlisis de fòssils, van evidenciar que la fitofagia en els insectes va començar molt abans de l'aparició de les primeres flors.[84] Certs grups d'insectes es van adaptar a una nova dieta basada en les parts vegetatives de les plantes i, posteriorment, en les parts reproductives, en particular el pol·len i les llavors, ja que aquest procés va coincidir en part amb la transició de les pteridofitas amb espores a les falgueres amb llavor i les primeres gimnospermes i angiospermes.[83][84][82]
El canvi de dieta de certs grups d'insectes va tenir un impacte molt fort sobre les plantes, ja que la pressió de selecció que exercia la herbivoría sobre elles era molt fort. Grans quantitats d'insectes devoraven les fulles de les plantes reduint la taxa de captació d'energia lumínica per a la fotosíntesi i l'intercanvi gasós, uns altres menjaven parts de les tiges, destruint algunes vegades les gemmes, unes altres els feixos conductors, i les ferides que deixaven augmentaven la probabilitat d'infeccions micóticas i virals, disminuint significativament la seva eficàcia biològica. Com a resposta a aquesta pressió, les plantes van desenvolupar estratègies de defensa basades en els denominats metabòlits secundaris.[85] Talis composts són molècules orgàniques no essencials que actuen a diferents nivells sobre els herbívors, ja sigui com antinutrientes (inhibeixen l'absorció de nutrients) o com a toxinas. Si ben la seva producció redueix considerablement l'atac dels insectes herbívors, també repercutiria negativament sobre la planta, ja que la inversió energètica necessària per a la producció d'aquests productes representa un cost que s'havia de balancejar amb les probables pèrdues per herbivoría. D'altra banda, aquest mecanisme immediatament va generar una pressió selectiva sobre les poblacions d'insectes herbívors, els quals van començar a generar resistència genèticament determinada a tals compostos.[86]
ja que l'estratègia de defensa química no era suficient per contrarestar als herbívors a causa que aquests generen resistència, les plantes van ser desenvolupant altres tàctiques de protecció, especialment del pol·len i de les llavors, estructures fortament depredadas pels insectes per la gran quantitat de nutrients que contenen. Per a les plantes tal depredació representava una pèrdua molt gran d'eficàcia biològica ja que impactava directament sobre la reproducció de l'espècie. Per aquesta raó, les plantes van començar a desenvolupar conjunts de fulles modificades a manera de bràctees per protegir les estructures reproductives.[84]
Les teories actualment acceptades plantegen que les flors cícliques es van formar a partir de la diferenciació i especialització d'aquests conjunts de bràctees foliares. La primera evidència que es va trobar per recolzar aquesta teoria va ser el registre fòssil de Bennettitales, un grup de plantes primitives que durant el Carbonífer van originar prototips de flors.[84] Aquest grup de plantes es va originar contemporàniament amb les cicadáceas i les ginkgoáceas (Gimnospermes) i es creu que van tenir una evolució paral·lela.[83][82]
Ja pel Cretácico, les protoflores de Bennettitales havien augmentat la seva grandària de 0,5 cm a més de 1012 cm, la qual cosa va incrementar notablement l'amplitud de visitants florals, entre els quals s'incloïen alguns mamífers petits que van actuar també com a pol·linitzadors. En aquestes flors primitives la pol·linització era difusa (diversos grups d'animals polinizan una mateixa flor), però la coevolución va produir majors graus d'especialització i avui dia la majoria de les espècies de plantes són polinizadas per un sol grup d'insectes.[83]
Si ben el procés coevolutivo ha portat al desenvolupament de les flors cícliques en les angiospermes com una resposta a la pressió d'herbivoría per part dels insectes fitófagos, també ha desenvolupat estratègies reproductives adaptades a les noves estructures. Les flors atreuen als insectes amb el nèctar o amb un altre tipus de recompenses florals (com a ajuda reproductiva) i aquesta constant visita per part dels insectes ha portat a la selecció a afavorir els processos de pol·linització entomófila. ja que les plantes tenen una mobilitat restringida, depenen de característiques externes per al trasllat dels grans de pol·len d'una planta a una altra, i d'aquesta manera garantir la reproducció i la pol·linització creuada per evitar l'erosió genètica per endogàmia. Per a aquest objecte, els insectes van resultar ser el vector de pol·linització més eficient perquè visiten diverses flors durant el forrajeo i porten el pol·len d'una a una altra flor.[82]
Mitjançant els processos de selecció recíproca s'han seleccionat favorablement les flors amb característiques de forma, color i fragància atractives per als insectes, ja que les flors que atreuen una major quantitat d'insectes obtenen una major dispersió del seu pol·len i deixen una major descendència, la qual cosa incrementa l'eficàcia biològica de l'espècie. D'aquesta manera s'han anat fixant al·lels que codifiquen per a certs colors, formes i fragàncies que han aconseguit constituir fortes associacions mutualistes (associacions en les quals ambdues parts es beneficien de la interacció) amb els insectes, els qui dispersen el pol·len a canvi de la recompensa floral. És aquesta pressió de selecció a favor del desenvolupament d'estratègies reproductives combinades la que ha portat al desenvolupament i expressió de tan immensa variabilitat de flors en les angiospermes, fins i tot provocant la variació del pla de simetria de les flors amb el canvi d'organització actinomorfa a cigomorfa, ja que les flors cigomorfas tenen majors possibilitats d'interacció amb els pol·linitzadors.[82][87]
L'origen de les flors hermafroditas i de les maneres de reproducció de les angiospermes
La coevolución de les flors de les angiospermes amb els insectes pol·linitzadors està governada per una sèrie de principis evolutius, com fos assenyalat per l'eminent botànic i evolucionista George Ledyard Stebbins. El principi de la "eficiència de la pol·linització" suggereix que la coevolución de les flors amb els insectes està basada en la possibilitat que durant la seva visita l'insecte dipositi pol·len sobre l'estigma de la flor mentre, al mateix temps, està buscant més pol·len per alimentar-se. A més, els insectes no tindrien incentiu a visitar flors pistiladas que no els recompensessin amb pol·len o amb nèctar. Per aquesta raó, les flors han de tenir tant pistil com a anteres perquè la visita sigui efectiva. Se segueix que la flor hermafrodita, que permet la captació i cessió simultània de pol·len, és l'estructura més eficaç per sostenir en el temps l'adaptació coordinada entre les plantes i els insectes pol·linitzadors i la raó per la qual és el tipus predominant entre les angiospermes.[88]
El gran avantatge de la zoofilia és, evidentment, la manera molt més orientada en com es realitza el transport del pol·len pels animals que volen de flor en flor. D'aquesta manera, va ser possible per a les plantes reduir significativament la quantitat necessària de pol·len produït, que en el cas de la pol·linització anemófila tendeix a ser molt alt. A més, va resultar possible per a les angiospermes ocupar hàbitats en els quals no hi ha vent, com per exemple l'interior dels boscos, i viure en poblacions poc denses.[14]
En les gimnospermes, el pol·len no és rebut per un estigma papiloso-viscós sinó que és capturat directament en la micrópila de l'òvul per una "gota polinizante", a més, els òvuls descoberts són molt més sensibles a les inclemències del clima. La flor de les angiospermes, llavors, ha permès un grau molt major d'independència respecte de la humitat ambiental, la qual cosa, sumat als avantatges de l'hermafroditismo i de la zoofilia, explica perquè aquestes plantes van aconseguir la supremacia enfront de les gimnospermes i altres grups de vegetals que posseïen flors unisexuales i anemófilas.[14]
En les flors hermafroditas es produeix amb facilitat la pol·linització directa dins de la mateixa flor (autogàmia) i, amb això, s'eleva la consanguinitat o endocría que pot ser summament deletérea para moltes espècies. Per aquesta raó, les angiospermes han desenvolupat nombroses adaptacions en les seves flors orientades a afavorir la pol·linització creuada (alogamia) i, fins i tot, fer-la obligatòria. En relació amb tals adaptacions, l'estil i i estigma van aconseguir una importància decisiva com "filtres" fisilógicos que poden separar als grans de pol·len capturats d'acord amb la planta que els ha donat origen. En general, no solament impedeixen la germinació o la formació del tub polínico en el cas que el pol·len sigui d'una espècie diferent (incompatibilitat creuada), sinó també, i en la majoria de les angiospermes, quan aquest pol·len procedeix de la mateixa planta (autoincompatibilidad).[14][89]
En diferents grups d'angiospermes s'ha arribat, en molts casos i de manera paral·lela, a augmentar l'efecte de l'autoincompatibilidad per mitjà de la heterostilia. En les estirps heterostílicas existeixen dos o tres tipus diferents de flors (cridades morfs). En una planta individual, cadascuna de les flors comparteix el mateix morf. Aquests morfs difereixen qualitativament entre si en les longituds dels pistils i dels filaments dels estams. El fenotip per a cada morf està genèticament determinat. Quan una espècie presenta dos morfs florals es denomina distílica (exemple, Primula), quan presenta tres, es denomina tristílica (exemple, Lythrum). En un dels morfs, anomenat Pin, els estams són curts i els pistils llargs (les flors són macrostílicas). En l'altre morf, anomenat Thrum, els estams són llargs i els pistils curts (flors brevistílicas). Gairebé totes les espècies heterostílicas presenten autoincompatibilidad i els loci responsables de la mateixa estan estretament lligats amb aquells gens responsables del polimorfisme floral, per la qual cosa ambdós caràcters s'hereten en forma conjunta. La distilia està determinada per un sol gen amb dos al·lels, la tristilia per dos gens amb dos al·lels cadascun. Com fos demostrat ja en 1862 per Charles Darwin, solament en el cas de la pol·linització creuada entre dos morfs diferents es produeix fecundació i fructificación, mentre que si el pol·len que arriba a un estigma procedeix del mateix morf, la reacció d'autoincompatibilidad impedeix el creixement dels tubs polínicos.[90][91]
L'autoincompatibilidad i la separació espacial dels pistils i estams per impedir l'autofecundación, com en el cas de l'heterostilia, no són els únics mètodes que les angiospermes van desenvolupar per afavorir l'alogamia. Així, un altre procediment és el de separar en el temps el moment de la maduració dels gàmetes femenins i masculins. En les plantes dicógamas, per exemple, els estams i estigmes aconsegueixen la maduresa per produir i rebre el pol·len en diferents moments. Si els estams maduren abans que els estigmes es diu que hi ha protandria, en cas contrari, hi ha protoginia.[89]
La unisexualidad secundària les hi flors en forma de monoecia, dioecia o poligàmia s'ha produït en les angiospermes sobretot en relació amb l'anemofilia, però permet també evitar l'autogàmia i la consanguinitat.[14]
En la majoria de les angiospermes, no obstant això, s'han originat estirps derivades amb autogàmia facultativa i, finalment, obligada. Els requisits necessaris per a això són la desaparició de l'autoincompatibilidad i el transport orientat del pol·len cap a l'estigma de la pròpia flor, sigui per descens, per moviment de curvatura dels estams o pel tancament de la corol·la. La pol·linització realitzada en la fase de pimpollo condueix a la cleistogamia, en la qual les flors no arriben a obrir-se, un mecanisme bastant usual en les gramíneas. L'autogàmia fa possible la producció de descendents a partir d'individus aïllats de qualsevol un altre exemplar de la mateixa espècie. Per això es troba difosa entre les plantes pioneres (les que conquisten nous hàbitats), les mala herbas i les espècies insulars. Moltes vegades l'autogàmia constitueix l'única possibilitat de reproducció sexual en ambients extrems en els quals no abunden els animals pol·linitzadors (regions alpines, àrtiques o desérticas). Les espècies obligadament autógamas solen posseir flors inconspicuas, freturoses de fragància i de nèctar i en les quals sovint s'ha reduït la grandària o el nombre de pètals i d'estams i ha disminuït la producció de pol·len o la grandària de les anteres. Moltes vegades l'autogàmia i l'alogamia coexisteixen en el mateix individu en un equilibri avantatjós. Per exemple, en moltes espècies de la família de les compostes en obrir-se les flors és possible la fecundació creuada i solament cap al final de l'antesis, si encara no ha ocorregut la fecundació, les branques de l'estil es corben sobre si mateixes per tocar el pol·len de la pròpia flor i autopolinizarse. En moltes altres espècies (Viola, Oxalis, Bromus) es dóna un equilibri anàleg entre la formació en el mateix individu de flors normals (cridades chasmógamas) i altres cleistógamas, molt reduïdes. Tals espècies, llavors, asseguren la producció de descendents per mitjà de l'autogàmia però, al mateix temps, tracten de generar major variabilitat genètica per mitjà de la fecundació creuada.[14][89]
Desenvolupament floral
Un moment crític en el cicle de vida de les plantes amb flors és aquell en el qual realitzen la transició des de la fase juvenil a la fase reproductiva. Per aconseguir reproduir-se amb èxit, és imprescindible, d'una banda, que la floració es produeixi en sincronia amb altres membres de la mateixa espècie i, d'altra banda, que la planta hagi aconseguit cert nivell de creixement que li permeti sobrellevar la despesa energètica implicada en el procés de formació de flors, fruits i llavors. Per tant, la planta ha d'integrar informació ambiental, així com endogena, abans de sofrir la transició. Entre els factors externs que més influeixen en la floració es troben la llum (tant la intensitat lumínica com la durada del lapse diari d'hores de llum o fotoperíodo) i la temperatura. Aquest últim factor exerceix un doble paper. D'una banda, les temperatures més altes incrementen les taxes de creixement i diferenciació en les plantes, per la qual cosa acceleren la transició al període de floració. D'altra banda, moltes plantes necessiten ser exposades transitòriament a temperatures molt baixes durant la fase vegetativa o juvenil per poder florir, procés denominat vernalización. A més d'aquests factors externs, també juguen un paper important factors endogens com el rellotge circadiano i algunes hormones com les giberelinas, el àcid salicílico i el àcid abscísico. Així, la planta modelo Arabidopsis thaliana floreix més ràpidament quan els dies s'allarguen (es diu que és una planta de dia llarg), ja ha sofert la vernalización (és a dir, ha estat exposada al frio durant l'hivern), i la temperatura ambienti incrementa. És a dir, igual que un sens fi d'altres espècies, la floració de Arabidopsis s'indueix en les condicions que s'observen en la primavera.[92]
L'anàlisi genètica de mutantes amb el temps de floració alterat ha permès disseccionar la inducció de la floració en almenys quatre vies de senyalització: la primera s'activa quan els dies són llargs; la segona funciona fonamentalment quan els dies són curts i depèn de les giberelinas; la tercera participa en la regulació de la floració en resposta a la temperatura ambiental; i la quarta està implicada en la vernalización.[93]
Quan la planta arriba a l'estat reproductiu del desenvolupament, algun o tots els meristemas apicales en el seu plançó cessen d'iniciar fulles normals i comencen a produir parts florals d'acord amb la seqüència característica de l'espècie en qüestió i amb un nombre variable de bràctees situant-se entre les fulles i la flor. En aquest procés, els meristemes apicales passen de tenir un creixement indeterminat a un tipus de creixement determinat, ja que la formació de la flor és generalment l'esdeveniment final de l'activitat d'un meristema apical. En les plantes anuals, l'adveniment de l'estat reproductiu significa també l'acostament a la consumació del cicle de vida íntegrament. En les plantes perennes, la floració es repeteix un nombre variable de vegades que depèn de la longevitat de l'espècie.
Una flor pot originar-se en l'àpex del plançó principal o en aquells de les branques laterals, o en ambdós llocs alhora. En moltes espècies, el canvi cap a la floració comprèn la formació d'una inflorescència. Un fenomen observat sovint durant la iniciació de l'estat reproductiu és un brusc i ràpid allargament de l'eix. Tal creixement és particularment impactant en plantes d'hàbit en roseta durant el període vegetatiu, com per exemple les gramíneas o les plantes bulbosas.[94]
Els òrgans florals s'inicien com a fulles normals per divisions periclinales de cèl·lules localitzades més o menys profundament per sota de la protodermis o en la mateixa protodermis.[95][96][97] Les divisions inicials periclinales són seguides per unes altres, incloent anticlinals, i el primordio es converteix en una protuberància. Els sèpals s'assemblen més a les fulles normals en la seva iniciació i desenvolupament. El tipus de creixement dels pètals també és més o menys similar al de les fulles. Els estams s'originen com a estructures gruixudes i curtes, desenvolupant-se el filament subsecuentemente per creixement intercalar. El desenvolupament del gineceo varia detalladament en relació amb la unió dels carpelos entre si i amb altres parts florals. Si els carpelos no estan units, el primordio del carpelo individual s'inicia en un punt per divisions periclinales en l'àpex, les que després es propaguen adaxialmente. El creixement cap amunt, comparable al marginal en una fulla, eleva al carpelo com una estructura en forma de borsa. En els ovaris sincárpicos els carpelos s'originen com primordios individuals o conjuntament com una unitat estructural.[94]
Biologia molecular del desenvolupament floral
La definició de flor brindada al principi d'aquest article s'enquadra dins del context de la denominada "teoria foliar", la qual suggereix que totes les peces florals són fulles estructuralment modificades i funcionalment especialitzades en la reproducció o la protecció. La formulació d'aquesta teoria va començar en 1790 quan Goethe va publicar la seva obra "Un intent per interpretar la metamorfosi de les plantes" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").[98] En aquest llibre, que consistia en 123 paràgrafs numerats, Goethe va escriure:
Gairebé 200 anys després d'aquesta publicació, la biologia molecular i la biologia evolutiva del desenvolupament (o informalment evo-devo, de l'anglès evolutionary developmental biology) han inventat les eines per decodificar l'estructura molecular bàsica del desenvolupament floral. Un de les fites d'aquestes disciplines ha estat la descripció del denominat model "ABC", un model genètic simple i elegant per explicar la determinació de la identitat dels òrgans florals,[100] la confirmació del qual ha estat el descobriment de la profunda homologia i conservació dels genés involucrats en el model, pertanyents a taxa que han divergit fa diversos milions d'anys[101][102]
El model ABC del desenvolupament floral va ser proposat com a model explicatiu del conjunt de mecanismes genètics que donen lloc a l'establiment de identitats d'òrgan en Arabidopsis thaliana, com a representant de les rósidas, i de Antirrhinum majus, pertanyent al llinatge de les astéridas. Ambdues espècies posseeixen quatre verticilos (sèpals, pètals, estams i carpelos), definits per l'expressió diferencial en cada verticilo d'una sèrie de gens homeóticos. El model ABC estableix que la identitat dels òrgans presents en aquests quatre verticilos florals és conseqüència de la interacció d'almenys tres tipus de productes gènics de funcions diferents. D'aquesta manera, els sèpals es caracteritzen per l'expressió de gens A exclusivament; en els pètals, en canvi, es coexpresan els gens A i B; en els estams, els gens de funció B i C estableixen la seva identitat; i en els carpelos, únicament es requereix de l'activitat de gens de funció C. A més, els gens tipus A i C són antagonistas recíprocs.[103]
El fet que aquests gens homeóticos determinen la identitat d'òrgan es posa de manifest quan un gen representant d'una determinada funció, per exemple l'A, no s'expressa. Així, en Arabidopsis aquesta pèrdua produeix l'aparició d'una flor composta per un verticilo de carpelos, un altre d'estams, un altre d'estams, i un altre de carpelos.[103] S'ha proposat, a més de les esmentades funcions A, B i C, l'existència d'unes suplementàries: la D i la I. La funció D especificaria la identitat de òvul, com una funció reproductiva separada del desenvolupament dels carpelos i posterior en aparició a la determinació d'aquests.[104] La funció I correspondria a un requisit fisiològic propi de tots els verticilos florals, encara que, en inici, va ser descrita com a necessària per al desenvolupament dels tres verticilos més interns (funció I sensu stricto).[105] No obstant això, la seva accepció sensu batego suggereix que és requerit en els quatre verticilos.[106] D'aquesta manera, quan es perd la funció D, els òvuls passen a ser estructures semblants a fullas, i quan es perd la funció I sensu stricto, els òrgans florals dels tres verticilos més interns es transformen en sèpals,[105] mentre que, de perdre's la funció I sensu batego, tots els verticilos són semblants a fulles.[106][107]
El model ABC, llavors, explica els aspectes més importants del desenvolupament floral, des dels més teòrics (una posada al dia de les idees de Goethe) fins als més pràctics, tals com la manipulació dels gens ABC per produir flors amb qualsevol tipus de combinació de peces florals.[108][98]
Simbolisme
En totes les cultures al voltant del món, fins a on es tenen registres històrics, les flors han proveït informació emocional entre els éssers humans. En les coves de neandertals s'ha trobat pol·len (la part de la flor més difícil de corrompre a través del temps) i s'ha suggerit que les flors eren part del cerimonial per retre homenatge als seus difunts,[109] si ben tal significat encara està en discussió.[110]
En l'antiguitat les flors no només eren considerades font de plaure per a déus i homes, i motiu d'inspiració per a artistes i poetes, sinó que posseïen significat de transcendència mística i còsmica. En el Japó, on es conrea l'art de l'arranjament floral (ikebana), la flor es considera el resum del cicle vital de totes les criatures i la seva efímera durada. La flor que Buda exhibeix, en ocasions, substitueix tota paraula i ensenya: és la imatge explícita de la perfecció a aconseguir, de la il·luminació i l'expressió de l'inexpresable. A Grècia antiga per estar associades a les papallones se'ls identificava amb les ànimes dels morts. En el Taoisme la flor d'or que emergeix a partir de la coronilla és símbol de la màxima il·luminació espiritual.[111] En les societats americanes prehispánicas, per exemple, les flors van oferir una àmplia gamma de significats. Les antigues representacions de les flors no eren merament decoratives, sinó que formaven part d'un simbolisme religiós. Les flors de quatre pètals, per exemple, han tingut un significat polifacètic en les cultures antigues i actuals de Mesoamérica, i és un dels símbols persistents en la ment i en el llenguatge dels seus habitants. Hi ha nombroses representacions de flors de quatre pètals en Teotihuacán (estat de Mèxic, Mèxic) i en altres llocs tals com en Tlalancaleca (estat de Pobla, Mèxic). Les flors teotihuacanas també van formar part de la iconografia de la pintura mural, de vegades al·ludint a un lloc paradisíaco, altres vegades referint-se al cant i al bell de les paraules[112] A algunes se'ls va atorgar un caràcter sagrat i van servir para finis cerimonials i màgics, com va succeir amb el "nardo" o «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el "pericó" o «yauhtli» (Tagetes lluïda) i el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), avui coneguda a Mèxic com "cempasúchil" o "flor de morts", flors que pel seu perfum tan fort han servit com a mitjà de comunicació o atracció dels éssers sobrenaturals, o com a protecció contra ells.[113] Els lliris (Lilium), per exemple, han estat utilitzats com a símbol de puresa durant centenars d'anys.A més de per la seva bellesa, simbolisme religiós i la seva associació amb el poder, les flors també han estat utilitzades com a mitjà de comunicació. El romanticisme de finalitats del segle XIX, va rescatar l'anomenat llenguatge de les flors que fos desenvolupat al segle previ pels burgesos alemanys, amb l'objecte de comunicar missatges específics a amics i amants, pel que es van escriure llibres que explicaven el significat de cada flor. Exemples d'aquest "simbolisme floral" són: lila, «correm a l'altar abans que la joventut s'acabi»; rosa, «bella com una flor»; altramuz, «encant celestial i intel·ligència vaig trobar en el teu cor»; girasol, «el teu amor és per a la meva vida el que el sol per a aquesta flor»; ceba, «em repugnes»; saüc, «cada vegada et sento més freda»; pètal de rosa vermella, «sí»; de rosa blanca, «no». El profund i cautivante significat que la flor representa universalment no ha estat deixat de costat per novel·listes i poetes de tots els temps els qui s'han valgut d'ella per a titular moltes de les seves obres: Les flors del mal de Charles Baudelaire, Per la sendera de les noies en flor de Marcel Proust, El nom de la rosa de Umberto Ressò, Donya Flor i els seus dos marits de Jorge Estimat, entre desenes d'exemples.[111]
Respostes soci-emocionals a les flors
En l'actualitat, s'espera que les flors transmetin simpatia, contrición o culpa, romanç o acostament sexual i celebració, des d'orgull fins a alegria.[116] Les flors també s'utilitzen per expressar sentiments religiosos i en algunes religions es considera una ruta directa a la comunicació espiritual.[117] A més, per descomptat, moltes flors s'utilitzen per a adorn personal, tant els pimpollos en si mateixos com les seves essències sota la forma de perfums. De fet, la gran majoria de les fragàncies comercials per a ús personal tenen una nota floral. Independentment d'alguns usos bàsics, tals com les flors d'ús culinari o les d'ús medicinal, la majoria de les espècies que l'ésser humà conrea per les seves flors no tenen un altre propòsit més que l'emocional. Un ús que, per posar un exemple, suposa un mercat de gairebé 5.000.000.000 de dòlars a Estats Units d'Amèrica en l'any 2001.[118]
Si bé des d'una anàlisi superficial es pot argüir que les flors són desitjables per als humans a causa d'associacions apreses amb esdeveniments socials, la universalitat de l'ús de les flors a través de diferents cultures, etapes històriques i l'absència d'un substitut adequat per als molts usos que fem d'elles, suggereix que ha d'existir una mica més que aquesta simple associació. De fet, per més de 5.000 anys els éssers humans hem conreat flors a pesar que no existeix una recompensa coneguda per a aquest comportament costós des del punt de vista del treball i l'energia que suposa realitzar-ho. En tres estudis diferents s'ha demostrat que les flors són un poderós inductor d'emocions positives en la nostra espècie. En el primer estudi, les flors sempre suscitaven el somriure de Duchenne immediatament després d'obsequiar-les-hi a dones,
- REDIRECCIÓ Plantilla:Etiqueta ref els qui van informar que havien tingut millor humor des d'aquest moment fins a tres dies més tard, quan van ser enquestades. En un segon estudi, una flor lliurada a dones o homes en un ascensor va produir una conducta social més positiva que altres estímuls. En un tercer estudi, les flors lliurades a persones de més de 55 anys van suscitar un humor més positiu i una millora en la memòria. Les flors van tenir un efecte immediat i a llarg termini sobre les reaccions emocionals, humor, conducta social, i fins i tot la memòria, tant en dones com en homes. De fet, s'ha formulat la hipòtesi que les flors poden influenciar o iniciar el comportament soci-emocional dels éssers humans ja que estarien adaptades a un nínxol emocional en la nostra espècie.[118]
Floricultura
La floricultura és l'art i la tècnica del cultiu de plantes per obtenir flors i la seva comercialització en florerías i vivers. Poden establir-se dos tipus fonamentals d'explotacions, la particular i la comercial. La primera, associada amb la jardineria, persegueix com a objectiu el cultiu de plantes amb flors per la seva bellesa i per satisfacció anímica, i la duen a terme des d'afeccionats fins a entusiastes col·leccionistes que s'han especialitzat en una espècie o grups d'espècies de plantes. La floricultura comercial, en canvi, es refereix als cultius de plantes per obtenir flors que persegueixen una finalitat de lucre. Els seus productes poden estar destinats a l'ornamentació, a la indústria o a la medicina i involucren altres activitats comercials estretament relacionades, tals com la producció de llavors, de bulbos i d'una infinitat d'elements imprescindibles per a aquesta activitat intensiva, que van des dels fertilitzants i agroquímicos (insecticidas, fungicidas i herbicidas) fins a les tests i substrats per al cultiu.[119][120][121]
El mercat internacional de flor tallada està fonamentalment centrat en tres comprats consumidors: Estats Units, la Unió Europea i Japó, amb un valor de facturació de 955, 6.500 i 3.800 milions de euros respectivament. Cadascun d'aquests mercats produeix un alt percentatge de la seva demanda de flor tallada, però a més, importen una considerable quantitat des d'una diversitat de països. Així els Estats Units importen el 59% dels seus requeriments, la UE el 10% i Japó solament el 6%. Els principals proveïdors del mercat nord-americà són Colòmbia, Equador i els Països Baixos. Per a la UE, els principals proveïdors són Kenya, Israel i Colòmbia i per al mercat japonès, Tailàndia, Colòmbia i els Països Baixos. Les espècies més destacades als mercats internacionals són les rosas, els clavellés, els crisantems i diverses espècies de plantes bulbosas, com els tulipanes i les azucenas. Els Països Baixos constitueixen el comprat concentrador més important del món, i registren més del 50 per cent del total de les importacions i el 85 per cent de les exportacions de flors de la Unió Europea.[122]
La causa del creixement sostingut del mercat de flor tallada en les últimes dècades és, bàsicament, el canvi en les pautes de consum de la població amb ingressos mitjans i alts, que utilitza aquest producte com a element decoratiu de la llar, regals empresarials i per a solaç personal. Una de les conseqüències del creixement dels mercats de flor de cort és la quantiosa inversió que moltes empreses i institucions realitzen per obtenir noves varietats de flors, ja sigui per mitjà de millorament genètic clàssic o per mitjà de sofisticades tècniques de enginyeria genètica[123]
Vegeu també
Notes
a. ↑ La definició més concisa de flor és "un braquiblasto que porta els antófilos", és a dir un eix curt de creixement determinat que porta les fulles especialitzades en la funció de reproducció (estams i carpelos) i de protecció dels gàmetes (sèpals i pètals). "Creixement determinat" vol dir que el meristema apical que dóna origen a la flor cessa la seva activitat immediatament després que ha produït totes les parts florals.[2]
b. ↑ Un exemple d'això és la pluja de sofre en l'època de floració de les coníferes.
c. ↑ Molts investigadors han suggerit que el somriure de Duchenne indica una emoció espontània i genuïna ja que la major part de les persones no poden contreure a voluntat els músculs involucrats en l'expressió facial d'aquest tipus de somriure.[124]
Referències
- ↑ University of Hamburg. Department of Biology. Botany on line.Flower Morphology of Plants. Consultat el 5 d'abril de 2009;
- ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 Plantilla:Cita lliuro
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Damerval, C.; Nadot, S. 2007. Evolution of Perianth and Stamen Characteristics with Respect to Floral Symmetry in Ranunculales. Ann. Bot. 100: 631-640.
- ↑ Barnard, G. 1961. The interpretation of the angiosperm flower. Aust. J. Sci. 24: 64-72.
- ↑ Carlquist, S. 1969. Towards acceptable evolutionary interpretations of floral anatomy. Phytomorphology 19:332-362.
- ↑ Foster, A.S. & Gifford, I.M. 1974. Comparative morphology of seed plants. Sant Francisco, Freeman & Co.
- ↑ University of Hamburg. Department of Biology. Botanic on line.Flower Morphology of Plants. Consultat el 5 d'abril de 2009.
- ↑ J. Marquez-Guzman, M. Engleman, A. Martinez-Mena, I. Martinez and C. Ramos. Anatomia Reproductiva de Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 76, No. 1 (1989), pàg. 124-127
- ↑ Ronse De Craene LP, Soltis PS, Soltis DE. 2003. Evolution of floral structures in basal angiosperms. International Journal of Plant Sciences 164.
- ↑ Endress PK. Origins of flower morphology. In: The character concept in evolutionary biology. Wagner GP, ed. (2001) Sant Diego, CA: Academic Press. 493–510.
- ↑ Endress PK. Patterns of floral construction in ontogeny and phylogeny. Biological Journal of the Linnean Society (1990) 39:153–175
- ↑ Endress PK, Doyle JA. Floral phyllotaxis in basal angiosperms: development and evolution. Current Opinion in Plant Biology (2007) 10:52–57
- ↑ González, A.M. «Flor, disposició de les peces florals» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 14,11 14,12 14,13 14,14 14,15 Strassburger, I. 1994. Tractat de Botànica. 8va. edició. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
- ↑ 15,0 15,1 15,2 González, A. m.. «Flor, simetria i sexualitat floral» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ Plantilla:Cita lliuro
- ↑ Plantilla:Cita lliuro
- ↑ 18,0 18,1 Endress PK. Symmetry in flowers: diversity and evolution. International Journal of Plant Sciences (1999) 160:S3–S23
- ↑ Rudall PJ, Bateman RM. Evolution of zygomorphy in monocot flowers: iterative patterns and developmental constraints. New Phytologist (2004) 162:25–44
- ↑ González, A.M. «Periant» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ 21,0 21,1 Plantilla:Cita lliuro
- ↑ González, A.M. «Periant, calze» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 23,5 Gola, G., Negri, G. i Cappeletti, C. 1965. Tractat de Botànica. 2dóna. edició. Editorial Labor S. a., Barcelona, 1110 p.
- ↑ 24,00 24,01 24,02 24,03 24,04 24,05 24,06 24,07 24,08 24,09 24,10 Tanca, J.J. 2005. Botànica: morfologia de les plantes superiors. Buenos Aires, Hemisferi Sud. ISBN 950-504-378-3
- ↑ González, A.M. «Periant, corol·la» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ González, A.M. «Anatomia Floral. Calze i Corol·la» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ González, A.M. «Periant» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ Richtmyer, F. K. 1923. The reflection of ultraviolet by flowers. Journal of the Optical Society of America, vol. 7, issue 2, p.151
- ↑ Lutz, F. I. 1924. Hunting stingless bees where east seems to be west. Nat. Hist 24:494–508.
- ↑ Daumer, K. 1958. Blumenfarben, wie sie die Bienen sehen. Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 41:49-110.
- ↑ R. S. Thompson, D. Jacques, I. Haslam and R. J. N. Tanner. Part I. Introduction; the isolation, structure, and distribution in nature of plant procyanidins. J Plant proanthocyanidins. Chem. Soc., Perkin Trans. 1, 1972, 1387 - 1399, DOI: 10.1039/P19720001387
- ↑ Frederick H. Utech, and Shoichi Kawano.1975. Spectral polymorphisms in angiosperm flowers determined by differential ultraviolet reflectance. Journal of Plant Research 88:9-30.
- ↑ Strassburger, I. 1994. Tractat de Botànica. 8va. edició. Omega, Barcelona, 1088 p.
- ↑ Chittka, L.; Shmida, A.; Troje, N.; Menzel, R. (1994). «Ultraviolet as a component of flower reflections, and the colour perception of Hymenoptera» Vision Research. Vol. 34. pàg. pàg. 1489–1508. Consultat el 3 de maig de 2009.
- ↑ 35,0 35,1 35,2 González, A.M. «Androceo» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 14 d'abril de 2009.
- ↑ González, A. m.. «Androceo, nombre d'estams» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 14 d'abril de 2009.
- ↑ 37,0 37,1 37,2 González, A. m.. «Flor, estil i estigma» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 15 d'abril de 2009.
- ↑ Sassen M. M. A (1974). «The stylar transmitting tissue» Acta Botanica Neerlandica. pàg. 99-108. Consultat el 25 d'abril de 2008.
- ↑ Jensen W. A. & D. B. Fisher (1970). «Cotton embryogenesis: the pollen tube in the stigma and style» Protoplasma. pàg. 215-235. Consultat el 25 d'abril de 2008.
- ↑ C. Labarca, M. Kroh, and F. Loewus (2002). «The Composition of Stigmatic Exudate from Lilium longiflorum: Labeling Studies with Myo-inositol, D-Glucose, and L-Proline» Plant Physiol. pàg. 150-156.
- ↑ Eames A. J. (1961). «Morphology of the angiosperms» McGraw-Hill. pàg. 215-235. Consultat el 25 d'abril de 2008.
- ↑ Kocyan A. & P. K. Endress (2001). «Floral structure and development of Apostasia and Neuwiedia (Apostasioideae) and their relationships to other Orchidaceae.» International Journal of Plant Sciences. pàg. 847-867.
- ↑ Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997. The receptive surface of the angiosperm stigma. Ann. Bot. 41: 1233-1258
- ↑ Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press, New York, ISBN 0-231-07328.
- ↑ 45,0 45,1 González, A. m.. «Flor, òvul i placentación» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 20 d'abril de 2009.
- ↑ González, A. m.. «Flor, fórmula i diagrama floral» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ University of Berkeley. Department of evolutionary biology. What makes a petal a petal?. Consultat el 14 d'abril de 2009.
- ↑ 48,0 48,1 48,2 Dimitri, M. 1987. Enciclopèdia Argentina d'Agricultura i Jardineria. Editorial ACME, Buenos Aires.
- ↑ Günter Gerlach. 2003.La subtribu Stanhopeinae: els seus notables mecanismes de pol·linització, la química de les seves aromes florals i implicacions en sistemàtica i taxonomia Lankesteriana 7: 104-106.
- ↑ González, A. m.. «Reproducció de les plantes amb flors. Evolució floral» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ Robert A. Raguso. 2008. Wake Up and Smell the Roses: The Ecology and Evolution of Floral Scent. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 39, 549-569
- ↑ González, A. m.. «Reproducció de les plantes amb flors. Atracció dels agents pol·linitzadors» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 10 d'abril de 2009.
- ↑ 53,0 53,1 Raisman, J. i González, A. m.. «Evolució floral» (en espanyol). Hipertexts de l'àrea de la biologia. Reproducció de les plantes amb flors.. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 1 de maig de 2009.
- ↑ Barth, F. (1985) Insects and Flowers. The Biology of a Partnership. Princeton University Press. Princeton, NJ. ISBN 0-691-08368-1
- ↑ L. van der Pijl. 1961. Ecological Aspects of Flower Evolution. II. Zoophilous Flower Classes. Evolution, Vol. 15, No. 1, pàg. 44-59
- ↑ Proctor, M., Yeo, P. & Lack, A. (1996). The Natural History of Pollination. Timber Press, Portland, OR. ISBN 0-88192-352-4
- ↑ Meeuse, B. & Morris, S. (1984) The Sex Life of Flowers. The Rainbird Publishing Group ltd. London. ISBN 0-87196-907-6
- ↑ Pijl, L. van der i C. H. Dodson. 1969. Orchid flowers. Their pollination and evolution. University of Miami Press. Coral Gables. pàg. 101-122.
- ↑ Chase, M. W. 1985. Pollination of Pleurothallis endosthachys. Am. Orch. Soc. Bull. 54:431-434
- ↑ Johnson, S. D. i T. J. Edwards. 2000. The structure and function of orchid pollinaria. Pl. Syst. Evol. 222: 243-269.
- ↑ Borba, I. L., J. M. Felix, V. N. Solferini i J. Semir. 2001b. Fly-pollinated Pleurothallis (Orchidaceae) species have high phenetic variability: evidence from isozyme markers.Am. J. Bot. 88: 419-428.
- ↑ Borba, I. L. i J. Semir. 2001. Pollinator specificity and convergence in fly pollinated Pleurothallis (Orchidaceae) species: a multiple population approach. Ann. Bot. 88: 75-88.
- ↑ 63,0 63,1 Perez, F., Rierol, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006. Ancestral reconstruction of flower morphology and pollination systems in Schizanthus (Solanaceae). American Journal of Botany 93(7): 1029–1038.
- ↑ Raisman, J. i González, A.M. «El gametòfit masculí» (en espanyol). Hipertexts de l'àrea de la biologia. Reproducció de les plantes amb flors.. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 1 de maig de 2009.
- ↑ Raisman, J. i González, A. m.. «El gametòfit femení» (en espanyol). Hipertexts de l'àrea de la biologia. Reproducció de les plantes amb flors.. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 1 de maig de 2009.
- ↑ Raisman, J. i González, A. m.. «Doble fecundació» (en espanyol). Hipertexts de l'àrea de la biologia. Reproducció de les plantes amb flors.. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 1 de maig de 2009.
- ↑ Cocucci, A. I. 1995. Procés sexual en angiospermes. Acadèmia Nacional de Ciències, Còrdova (Argentina), 46p.
- ↑ Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun Zhou. 1998. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from Northeast Xina. Science Vol. 282. no. 5394, pàg. 1692 - 1695
- ↑ G. Sun, Q. Ji, D.L. Dilcher et al., Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family. Science 296, 899.
- ↑ I.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane. 2005. Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction Curr. Opin. Plant Biol. 8, 5
- ↑ I.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane, Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol. 232 (2), 251 (2006).
- ↑ D.L. Dilcher, G. Sun, Q. Ji et al., 2007. An early infructescence Hyrcantha decussata (comb. nov.) from the Yixian Formation in northeastern Xina. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 104 (22), 9370.
- ↑ Friis, I.M., J.A. Doyle, P.K. Endress & Q. Leng 2003. Archaefructus. Angiosperm precursor or specialized early angiosperm? Trends in Plant Sciences 8: 369–373.
- ↑ Ji, Q., H. Li, L.M. Bowe, I. Liu & D.W. Taylor 2004. Early Cretaceous Archaefructus eoflora sp. nov. with Bisexual Flowers from Beipiao, Western Liaoning, Xina.PDF (3.11 MiB) Acta Geologica Sinica 78(4): 883–896.
- ↑ Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. The Earliest Perfect Flower: a perfect flower typical of angiosperms, including androecium, gynoecium and tepals, from western Liaoning, Xina marks the earliest record of undoubted flowers in the early Cretaceous (>125 Dt.). Nature Precedings : hdl:10101/npre.2007.1320.1 : Posted 15 Nov 2007
- ↑ Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, D.L.; Zheng, S.; Nixon, K.C.; Wang, X. (2002). «Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family» Science. Vol. 296. pàg. 899. DOI 10.1126/science.1069439.
- ↑ 77,0 77,1 Frohlich, M.W.; Chase, M.W. (2007). «After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery.» Nature. Vol. 450. pàg. 1184–9. DOI 10.1038/nature06393.
- ↑ 78,0 78,1 Wing, S.L.; Boucher, L.D. (1998). «Ecological Aspects Of The Cretaceous Flowering Plant Radiation» Annual Reviews in Earth and Planetary Sciences. Vol. 26. pàg. 379–421. DOI 10.1146/annurev.earth.26.1.379.
- ↑ 79,0 79,1 Feild, T.S.; Arens, N.C.; Doyle, J.A.; Dawson, T.I.; Donoghue, M.J. (2004). «Dark and disturbed: a new image of early angiosperm ecology» Paleobiology. Vol. 30. pàg. 82–107.
- ↑ Scagel R., Bandoni R., Rouse G., Schofield W., Stein J. & T. Taylor. (1977). El Regne vegetal: els grups de plantes i les seves relacions evolutives. Edicions Omega, Barcelona, pp 570, 573-575.
- ↑ L. van der Pijl. 1960. Ecological Aspects of Flower Evolution. I. Phyletic Evolution. Evolution, Vol. 14, No. 4, pàg. 403-416
- ↑ 82,0 82,1 82,2 82,3 82,4 Fontúrbel, F. Rol de la coevolución planta–insecte en l'evolució de les flors cícliques en les angiospermes. Ciència Oberta (Xile). Consultadoel 10 d'abril de 2009.
- ↑ 83,0 83,1 83,2 83,3 Fontúrbel, F. & D. Mondaca. (2000). Coevolución insecte–planta en la pol·linització. Revista Estudiantil de Biologia, 1 (1): 18–27
- ↑ 84,0 84,1 84,2 84,3 Plantilla:Cita lliuro
- ↑ González, A. m. & J. Raisman. «Composts secundaris de les plantes» (en espanyol). Morfologia de Plantes Vasculars. Argentina: Universitat Nacional del Nord-est. Consultat el 1 d'abril de 2009.
- ↑ Vaig parar, P. & J. Tumlinson. (1999). Plant volatiles as a defense against insect herbivores. Plant Physiology, October, 121: 325–331.
- ↑ Friis EM, Endress PK. 1996 I Flower evolution. Prog. Bot 57. 253-280
- ↑ Stebbins, G.L. (1970). «Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms, I: pollination mechanisms» Annual Review of Ecology and Systematics. Vol. 1. pàg. pàg. 307–326. DOI 10.1146/annurev.és.01.110170.001515.
- ↑ 89,0 89,1 89,2 Plantilla:Cita lliuro
- ↑ Darwin, C. R. 1862. On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula, and on their remarkable sexual relations. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London (Botany) 6: 77-96. Reimpressió del treball original
- ↑ Ganders, F. R. (1979). "The biology of heterostyly." New Zealand Journal of Botany 17: 607-635.
- ↑ Blázquez, Miguel A.. «Regulació del temps de floració per llum i temperatura» (en espanyol). BioPress.net. Consultat el 8 de maig de 2009.
- ↑ Simpson GG, Gendall AR & Dean C. 1999. When to switch to flowering. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 15: 519-50.
- ↑ 94,0 94,1 ESAU, K. 1988. Anatomia de les plantes amb llavor. Ed. Hemisferi Sud. ISBN 950-004-233-9
- ↑ Tepfer, S. 1953. Floral anatomy and ontogeny in Aquilegia formosa and Ranunculus repens. Univ. Calif. Pubs. Bot. 25:513-648.
- ↑ Tucker, S.C. 1959. Ontoeny of the inflorescence and the flower of Drymis winteri. Univ. Calif. Pubs. Bot. 30:257-336.
- ↑ Barnard, C. 1957. Floral histogenesis in the monocotyledons. I. The Gramineae, Aust. J. Bot. 5:115-128.
- ↑ 98,0 98,1 Dornelas, M.C.; Dornelas, O. 2005. Dóna folha à flor: revisitando us conceitos de Goethe sobri a ¨metamorfose¨ dónes plantes. Braz. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17, n. 4,
- ↑ Goethe J.W. von (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha, Ettlinger; paràgraf 120."
- ↑ Coen ÉS, Meyerowitz EM (1991) The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature 353:31-37.
- ↑ Theissen G, Becker A, Vaig donar Rosa A, Kanno A, Kim JT, Munster T, Winter KU, Saedler H. (2000) A short history of MADS-box gens in plants. Plant Mol. Biol. 42:115-149.
- ↑ Irish VF, Litt A (2005) Flower development and evolution: gene duplication, diversification and redeployment. Curr. Opin. Gen. Dev. 15:1-7.
- ↑ 103,0 103,1 Bowman, J.L et al.. Expression of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell types batega in flower development. Plant Cell 3, 749-758
- ↑ L Colombo, J Franken, I Koetje, J van Went, H J Dons, G C Angenent, et A J van Tunen. The petunia MADS box gene FBP11 determinis ovule identity. Plant Cell. 1995 November; 7(11): 1859–1868.
- ↑ 105,0 105,1 Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wisman and Martin F. Yanofsky. B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box gens Nature 405, 200-203 (11 May 2000) | doi:10.1038/35012103
- ↑ 106,0 106,1 Gary Ditta, Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Pelaz and Martin F. Yanofsky (9 de novembre de 2004). «The SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana Functions in Floral Organ and Meristem Identity» Current Biology. pàg. pàg. 1935-1940.
- ↑ Weigel D, Meyerowitz EM (1994) The ABCs of floral homeotic gens. Cell 78:203-209.
- ↑ Dornelas MC (2000) Construindo flors: O controli molecular dóna arquitetura floral. Biotecnol. Ciênc. Desenvolv. 12:44-46.
- ↑ Solecki, R. S. (1971). Shanidar: The First Flower People. NY: Knopf.
- ↑ Sommer, J. D. (1999). The Shanidar IV "Flower Burial": A Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual, Cambridge Archaeological Journal, 9: 127-129.
- ↑ 111,0 111,1 Molina Prieto, L.F, Uribe Botero, I. i Osorio Olarte, J. Les flors dels jardins de Santa Fé de Bogotà. Publicació digital a la pàgina web de la Biblioteca Luis Ángel Arango del Banc de la República. Consultat el 29 d'abril de 2009.
- ↑ Heydn, D. 1983. Mitologia i simbolisme de la flora en el Mèxic prehispánico, UNAM, Mèxic.
- ↑ Ana María L. Velasco Lozano, Debra Nagao. 2003. Mitologia i simbolisme de les flors. Arqueologia mexicana 4:29-35
- ↑ Rosella Rossi. 1990. Guia de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.
- ↑ Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999
- ↑ Heilmeyer, M. (2001). The Language of Flowers: Symbols and Myths. New York, Prestel USA, 59pàg. ISBN 3791323962
- ↑ Stenta, N. (1930). From other lands: the usi of flowers in the spirit of the liturgy. Orate Fratres, 4(11): 462-469.
- ↑ 118,0 118,1 J. Haviland-Jones, Holly Hali R., P. Wilson & T. R. McGuire (2005). «An Environmental Approach to Positive Emotion: Flowers» Evolutionary Psychology. Vol. 3. pàg. pàg. 104-132.
- ↑ Vilarnau, I.G. & Guarro, I. 1958. Jardineria, cultiu de les flors. Editorial Albatros, Buenos Aires, Argentina. 435p.
- ↑ Rosende, T. 1974. Floricultura, tractat de l'art de conrear flors. Ed. Aymi, Buenos Aires. 122 p.
- ↑ Licever, R. 1946. Jardineria. Biblioteca de "La Chacra", Editorial Atlántida, Buenos Aires, 275 p.
- ↑ Anònim. «Global flower bulb production» (en anglès). Consultat el 5 de maig de 2009.
- ↑ Neil O. Anderson. 2007. Flower Breeding and Genetics: Issues, Challenges and Opportunities for the 21st Century. Springer, ISBN 1402065698
- ↑ Elkman, P., Fregissin, W. V., and O'Sullivan, M. (1988). "Smiles when lying". Journal of Personality and Social Psychology, 54, pàg. 414–420.
Enllaços externs
Wikiquote alberga frases cèlebres d'o sobre Flor.
Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre flors.Commons
- Fitxer:Wiktionary-logo-és.png Wikcionario té definicions per flor.
ai:Panqaradóna:Blomstaneu:Bungamhr:Пеледыш (кушкыл)mwl:Frolpnb:پھلel seu:Kembangvaig veure:Hoa
