Filogenia
De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure
La filogenia (del grec: φυλον phylon: "tribu, raça" i γενεα geneá: "naixement, origen, procedència") és la determinació de la historia evolutiva dels organismes. Encara que el terme també apareix en lingüística històrica per referir-se a la classificació de les llengües humanes segons el seu origen comú, en general el terme s'utilitza en el seu sentit biològic.
La necessitat de descobrir la història evolutiva dels organismes es va iniciar amb la publicació de L'origen de les espècies per Darwin en 1859. La incorporació de teories evolutives en els sistemes de classificació dels organismes és un procés que avui dia encara no està acabat (de Queiroz i Gauthier 1992[1]). Un pas crític en aquest procés va ser l'adquisició de mètodes explícits per hipotetizar relacions filogenètiques, posar-les a prova i veure-les reflectides en les classificacions, mètodes pels quals biòlegs com Willi Hennig (entomólogo alemany, 1913-1976), Walter Zimmermann (botànic alemany, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botànic nord-americà, 1920-2000) i molts uns altres han fet valuoses aportacions.
La Biologia Sistemàtica és la ciència que s'ocupa de determinar la filogenia dels organismes per utilitzar-la com a base dels sistemes de classificació.
Contingut |
Caràcters i estats del caracter
El primer pas per reconstruir la filogenia dels organismes és determinar cuán semblats són entre si en la seva morfologia, anatomia, embriologia, etcètera, que en última instància indiquen cuán semblats són entre si genèticament, i per tant evolutivament.
L'evolució és un procés molt lent, i en la gran majoria dels casos ningú l'ha vist succeir. El que es maneja és una sèrie d'hipòtesi sobre com va ocórrer la diversificació dels organismes, que va desembocar en l'aparició de les diferents espècies variadamente relacionades entre si. Aquestes hipòtesis són les que determinen com haurien d'analitzar-se els organismes per determinar el seu filogenia. Suposem una única població ancestral de plantes. Per establir que els organismes que componen aquesta població són morfològicament similars entre si determinem una sèrie de caràcters: color de pètal, leñosidad de la tija, presència o absència de tricomas en les fulles, quantitat d'estams, fruit sec o carnoso, i rugosidad de la llavor. Totes les plantes d'aquesta població ancestral comparteixen els mateixos estats del caracter per a cada caràcter: els pètals són blancs, la tija herbàcia, les fulles sense tricomas, els estams són 5, el fruit és sec, i la llavor llisa. Eventualment, mitjançant algun mecanisme de aïllament reproductiu, la població es divideix en dues subpoblaciones que no intercanvien material genètic entre si. Després d'algunes generacions es va fent evident que apareixen mutantes en les dues subpoblaciones noves, alguns d'ells són més reeixits reproductivamente que la resta de la població i per tant després d'unes generacions més, el seu genotip es converteix en el dominant en aquesta població. Com les mutacions ocorren a l'atzar en cada subpoblación, i la probabilitat que ocorri espontàniament la mateixa mutació en cada subpoblación és molt baixa, llavors les dues poblacions van acumulant diferents mutacions reeixides, generant diferents genotips, que es poden veure reflectits en els canvis que ocorren en els estats dels caràcters. Així per exemple, la subpoblación 1 va passar a posseir la tija leñoso, i la subpoblación 2 va passar a posseir els pètals vermells (però conservant la tija herbàcia ancestral). Com a resultat, l'última generació de plantes correspon a dues poblacions molt similars entre si, amb molts caràcters compartits, excepte la leñosidad de la tija i el color dels pètals. Nosaltres en la nostra curta vida només veiem aquest resultat de l'evolució, i hipotetizamos que el que va ocórrer va ser el procés que s'indica més amunt. Aquesta hipòtesi es pot reflectir en un arbre filogenètic, un diagrama que resumeix les relacions de parentiu entre els ancestres i els seus descendents, com el següent:
En el cladograma, l'espècie 1 comparteix amb el seu ancestre tots els estats dels caràcters excepte la tija, que és leñoso. L'espècie 2 comparteix al seu torn amb el seu ancestre tots els caràcters excepte el color dels pètals, que és vermell. Les dues espècies comparteixen entre si tots els caràcters excepte la leñosidad de la tija i el color dels pètals. En aquest exemple, és han establert 2 llinatges: seqüències de poblacions des de l'ancestre fins als descendents.
En els inicis de la sistemàtica, els caràcters utilitzats per comparar als grups entre si eren conspicus, principalment de la morfologia dels organismes. A mesura que es va acumular més coneixement es va començar a prendre cada vegada més quantitat de caràcters críptics, com de l'anatomia, embriologia, serologia, química i finalment del cariotip i l'anàlisi de l'ADN dels organismes.
Els caràcters corresponents a l'ancestre d'un grup d'organismes que són retinguts pel grup es diu que són plesiomórficos (ancestrals), mentre que els que van ser adquirits exclusivament per aquest grup (en l'exemple, la tija leñoso per a l'espècie 1 o els pètals vermells per a l'espècie 2) es diu que són sinapomórficos o derivats ("nous"). Noti's que només la presència de sinapomorfías ens indica que s'ha format un nou llinatge, noti's també que en arbres filogenètics més extensos, com el següent:
el mateix caracter pot ser una sinapomorfía o una plesiomorfía, segons des de quina porció de l'arbre la hi observi. Per exemple, la tija leñoso és una sinapomorfía de C (i de C+A+B) però una plesiomorfía para A, ja que comparteix aquest estat del caracter amb B a través del seu ancestre comú. Una altra forma de dir-ho és que la tija leñoso és un caracter derivat des del punt de vista de la població original, però és ancestral para A i per a B.
L'aspecte de l'arbre filogenètic (la seva topologia) només està donat per les connexions entre els seus nodes, i no per l'ordre en què són diagramados. Així, [[A+B]+C] és el mateix arbre que [C+[A+B]]. La topologia tampoc està donada per la posició en què l'arbre és dibuixat, de vegades els hi dibuixa erectos (amb l'ancestre a baix i els grups terminals a dalt), de vegades els hi dibuixa recolzats (amb l'ancestre a l'esquerra i els grups terminals a la dreta). Les dues formes de dibuixar-los són igualment vàlides. En els arbres filogenètics com els aquí exposats, el llarg de les branques tampoc dóna cap informació sobre quant divergeix aquest llinatge en termes dels seus caràcters ni sobre en quin moment geològic va ocórrer l'aïllament d'aquest llinatge (però hi ha arbres que sí donen aquesta informació).
Monofilia, parafilia i polifilia
Al grup format per un ancestre més tots els seus descendents l'hi crida monofilético, també anomenat clado. Al grup al que se li ha exclòs algun dels seus descendents l'hi crida parafilético. Al grup format pels descendents de més d'un ancestre l'hi crida polifilético.
[[Arxiu:Phylogenetic-Groups.svg.png|thumb|250px|left|Grups filogenètics, o taxa: monofilético, parafilético, [[polifilético[[" Per exemple, totes les aus i rèptilés es creu que descendeixen d'un únic ancestre comú, després aquest grup taxonómico (groc en el diagrama) és considerat monofilético. Els rèptils actuals com a grup també tenen un ancestre comú a tots ells, però aquest grup (rèptils moderns) no inclou a tots els descendents de tal ancestre perquè s'està deixant a les aus fos (només inclou els de color cian en el diagrama), un grup així diem que és parafilético. Un grup que inclogués als vertebrats de sang calenta contindria només als mamífers i les aus (vermell/taronja en el diagrama) i és polifilético, perquè entre els membres d'aquest agrupament no està el més recent ancestre comú d'ells. Els animals de sang calenta són tots descendents d'un ancestre de sang freda. La condició endotèrmica ("sang calenta") ha aparegut dues vegades, independentment, en l'ancestre dels mamífers, d'una banda, i en el de les aus (i potser alguns o tots els dinosaures), per un altre.
Alguns autors sostenen que la diferència entre grups parafiléticos i polifiléticos és subtil, i prefereixen cridar a aquests dos tipus d'asemblajes com "no monofiléticos". Molts taxons llargament reconeguts de plantes i animals van resultar ser no monofiléticos segons les anàlisis de filogenia fets en les últimes dècades, per la qual cosa molts científics van recomanar abandonar el seu ús, exemples d'aquests taxons són Prokaryota, Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta, Pteridophyta, Dicotyledoneae, i diversos altres més. Com el seu ús està molt estès per haver estat tradicionalment reconeguts, i perquè molts científics consideren als taxons parafiléticos vàlids (discussió que encara no està acabada en l'ambient científic, l'exemple més clar d'un taxó que molts desitgen conservar potser siguin els rèptilés), de vegades s'indica el nom del taxó, amb l'excepció que el seu nom es posa entre cometes, per indicar que el taxó no es correspon amb un clado.
El rol de les sinapomorfías en l'anàlisi filogenètica
Les sinapomorfías que caracteritzen a cada grup monofilético són estats dels caràcters que es van originar en l'ancestre comú a tots els membres del grup, però que no estaven presents en els ancestres anteriors a aquests, ancestres comuns als membres del grup com a altres grups més. Cal tenir en compte que si bé una sinapomorfía és un estat del caracter que s'hipotetiza que està present en l'ancestre del grup, no necessàriament serà trobada en tots els seus descendietnes, a causa que l'evolució pot modificar-la i fins a revertir-la al seu estat anterior per atzar (procés que es coneix com a reversió). Per tant una llista de sinapomorfías no està garantit que vagi a trobar-se en tots els membres d'un grup, i només mitjançant una síndrome de caràcters podem assegurar-nos que cada membre pertany a aquest clado. El concepte de sinapomorfía va ser formalitzat per primera vegada per Hennig (1966) i Wagner (1980). Molt de l'anàlisi filogenètica actual es basa en la recerca de sinapomorfías que permetin establir grups monofiléticos. En aquest sentit, van ser revolucionaris les anàlisis moleculars d'ADN que s'estan realitzant des de fa alguns anys, que entre altres tècniques determinen la seqüència de bases del mateix tros d'ADN en diferents taxons, i comparen directament les seves seqüències de bases. En aquestes anàlisis, cada base és un caracter, i els possibles estats del caracter són les 4 possibles bases: adenina, timina, guanina i citosina. Si bé les sinapomorfías oposades a través de les anàlisis moleculars d'ADN són fosques i no són útils per identificar organismes en el camp o per plantejar hipòtesi sobre l'adaptació dels organismes al seu ambient, posseeixen avantatges (com la quantitat de caràcters mesurats amb poca quantitat de recursos, l'establiment de caràcters menys subjectius que els basats en fenotips), que li atorguen a les anàlisis filogenètiques una precisió sense precedents, que en moltes ocasions van obligar a abandonar hipòtesis evolutives llargament reconegudes.
Sinapomorfías i espècies
La regla per construir els arbres filogenètics és el reconeixement de grups monofiléticos (clados) a partir dels seus sinapomorfías (estats dels caràcters comuns al grup). Això és cert per a tots els nodes de l'arbre excepte el terminal, a nivell de les espècies. No es pot establir monofilia a nivell de les espècies a causa que la naturalesa de les relacions entre els organismes canvia per damunt i per sota del nivell d'espècie: per sobre del nivell d'espècie, organismes de dos clados diferents no poden creuar-se entre si i donar descendència fèrtil, per la qual cosa els seus bagatges genètics es mantenen sense barrejar-se. Per sota del nivell d'espècie, existeix interfertilidad entre els organismes, per la qual cosa el genoma de cada organisme és el resultat de la creua de dos genomes diferents. Aquesta diferència es pot esquematitzar com un arbre ramificat per representar a totes les agrupacions d'organismes per sobre del nivell d'espècie, però en els organismes que pertanyen a la mateixa espècie, les branques de l'arbre s'entrecreuen entre si creant una xarxa interconnectada d'organismes. Com a moltes poblacions del planeta estan en diferents etapes del procés d'especiació, i de vegades es reconeixen dues poblacions diferents com a espècies diferents malgrat ser alguna cosa interfértiles, llavors no és fàcil determinar si un estat d'un caracter és únic d'una de les espècies o pertany també en una baixa proporció no muestreada a l'altra espècie, o si pertanyerà en algun moment a causa d'una hibridización casual, a l'altra espècie.
Vegeu també
- Arbre filogenètic
- Anàlisi filogenètica
- Sistemàtica filogenètica
- Taxonomia
- Clado
- Cladística
- Holofilético
Enllaços externs
Bibliografia
Referències citades
- ↑ de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1990). «Phylogeny as a Central Principle in Taxonomy: Phylogenetic Definitions of Taxon Names» pàg. 307-322. doi 10.2307/2992353. Consultat el 28-8-2007. Proposa abandonar el sistema linneano.
