Visita Wikilingue.com

Cèl·lula

De Wikipedia, l'enciclopèdia lliure

Para altres usos d'aquest terme, vegeu Cèl·lula (desambiguació).
Micrografía al microscopi electrònic d'escombratge de cèl·lules de Escherichia coli.

Una cèl·lula (del llatí cellula, diminutivo de cella, buit) és la unitat morfològica i funcional de tot ésser viu. De fet, la cèl·lula és l'element de menor grandària que pot considerar-se viu.[1] D'aquesta manera, pot classificar-se als organismes vius segons el nombre que posseeixin: si només tenen una, se'ls denomina unicel·lulars (com poden ser els protozous o les bacteris, organismes microscòpics); si posseeixen més, se'ls crida pluricelulares. En aquests últims el nombre de cèl·lules és variable: d'uns pocs centenars, com en alguns nematodes, a centenars de bilions (1014), com en el cas del ésser humà. Les cèl·lules solen posseir una grandària de 10 µm i una massa de 1 ng, si bé existeixen cèl·lules molt majors.

La teoria cel·lular, proposta en 1839 per Matthias Jakob Schleiden i Theodor Schwann, postula que tots els organismes estan composts per cèl·lules, i que totes les cèl·lules deriven d'altres precedents. D'aquesta manera, totes les funcions vitals emanen de la maquinària cel·lular i de la interacció entre cèl·lules adjacents; a més, la tinença de la informació genètica, base de la herència, en el seu ADN permet la transmissió d'aquella de generació en generació.[2]

L'aparició del primer organisme viu sobre la Terra sol associar-se al naixement de la primera cèl·lula. Si bé existeixen moltes hipòtesis que especulen com va ocórrer, usualment es descriu que el procés es va iniciar gràcies a la transformació de molècules inorgàniques en orgàniques sota unes condicions ambientals adequades; després d'això, aquestes biomoléculas es van associar donant lloc a ens complexos capaços d'autorreplicarse. Existeixen possibles evidencies fòssilés d'estructures cel·lulars en roques datades entorn de 4 o 3,5 milers de milions d'anys (giga-anys o Ga.).[3][4]Les evidències de la presència de vida basades en desviacions de proporcions isotòpiques són anteriors (cinturó supracortical d'Isua, 3,85 Ga.).

  1. REDIRECCIÓ Plantilla:Etiqueta ref

Existeixen dos grans tipus cel·lulars: les procariotes (que comprenen les cèl·lules de arquejas i bacteris) i les eucariotes (dividides tradicionalment en animals i vegetals, si bé s'inclouen a més fongs i protistas, que també tenen cèl·lules amb propietats característiques).

Contingut

Història i teoria cel·lular

La història de la biologia cel·lular ha estat lligada al desenvolupo tecnològic que pogués sustentar el seu estudi. D'aquesta manera, el primer acostament a la seva morfologia s'inicia amb la popularització del microscopis rudimentaris de lents compostes al segle XVII, se suplementa amb diverses tècniques histológicas per microscopía òptica als segles XIX i XX i aconsegueix un major nivell resolutiu mitjançant els estudis de microscopía electrònica, de fluorescència i confocal, entre uns altres, ja al segle XX. El desenvolupament d'eines moleculars, basades en el maneig de àcids nucleics i enzims van permetre una anàlisi més exhaustiva al llarg del segle XX.[5]

Descobriment

Fitxer:Robert Hooke portrait.jpg
Robert Hooke, qui va encunyar el terme «cèl·lula».

Les primeres aproximacions a l'estudi de la cèl·lula van sorgir al segle XVII;[6] després del desenvolupament a la fi del segle XVI dels primers microscopis.[7] Aquests van permetre realitzar nombroses observacions, que van conduir en amb prou feines dos-cents anys a un coneixement morfològic relativament acceptable. A continuació s'enumera una breu cronologia de tals descobriments:

Dibuixo de l'estructura del suro observat per Robert Hooke sota el seu microscopi i tal com apareix publicat en Micrographia

Teoria cel·lular

Article principal: Teoria cel·lular

El concepte de cèl·lula com a unitat anatòmica i funcional dels organismes va sorgir entre els anys 1830 i 1880, encara que va ser al segle XVII quan Robert Hooke va descriure per vegada primera l'existència de les mateixes, en observar en una preparació vegetal la presència d'una estructura organitzada que derivava de l'arquitectura de les parets cel·lulars vegetals. En 1830 es disposava ja de microscopis amb una òptica més avançada, la qual cosa va permetre a investigadors com Theodor Schwann i Matthias Schleiden definir els postulats de la teoria cel·lular, la qual afirma, entre altres coses:

Definició

Per tant, podem definir a la cèl·lula com la unitat morfològica i funcional de tot ésser viu. De fet, la cèl·lula és l'element de menor grandària que pot considerar-se viu. Com tal posseeix una membrana de fosfolípids amb permeabilitat selectiva que manté un mitjà intern altament ordenat i diferenciat del mitjà extern quant a la seva composició, subjecta a control homeostático, la qual consisteix en biomoléculas i alguns metallés i electrolitos. L'estructura s'automantiene activament mitjançant el metabolisme, assegurant-se la coordinació de tots els elements cel·lulars i la seva perpetuació per replicació a través d'un genoma codificat per àcids nucleics. La part de la biologia que s'ocupa d'ella és la citologia.

Característiques

Les cèl·lules, com a sistemes termodinàmics complexos, posseeixen una sèrie d'elements estructurals i funcionals comuns que possibiliten la seva supervivència; no obstant això, els diferents tipus cel·lulars presenten modificacions d'aquestes característiques comunes que permeten la seva especialització funcional i, per això, el guany de complexitat.[12] D'aquesta manera, les cèl·lules romanen altament organitzades a costa d'incrementar la entropia de l'entorn, un dels requisits de la vida.[13]

Característiques estructurals

L'existència de polímers com la cel·lulosa en la paret vegetal permet sustentar l'estructura cel·lular emprant una armadura externa.

Característiques funcionals

Les enzims, un tipus de proteïnes implicades en el metabolisme cel·lular.

Les cèl·lules vives són un sistema bioquímic complex. Les característiques que permeten diferenciar les cèl·lules dels sistemes químics no vius són:

Les propietats cel·lulars no tenen per què ser constants al llarg del desenvolupo d'un organisme: evidentment, el patró d'expressió dels gens varia en resposta a estímuls externs, a més de factors endogens. [15] Un aspecte important a controlar és la pluripotencialidad, característica d'algunes cèl·lules que els permet dirigir el seu desenvolupament cap a un ventall de possibles tipus cel·lulars. En metazoos, la genètica subjacent a la determinació de la destinació d'una cèl·lula consisteix en l'expressió de determinats factors de transcripció específics del llinatge cel·lular al com va a pertànyer, així com a modificacions epigenéticas. A més, la introducció d'un altre tipus de factors de transcripció mitjançant enginyeria genètica en cèl·lules somàtiques prou per induir l'esmentada pluripotencialidad, després aquest és un dels seus fonaments moleculars.[16]

Grandària, forma i funció

Comparativa de grandària entre neutrófilos, cèl·lules sanguínies eucariotes (de major grandària), i bacteris Bacillus anthracis, procariotes (de menor grandària, amb forma de bastó).

La grandària i la forma de les cèl·lules depèn dels seus elements més perifèrics (per exemple, la paret, si la hi hagués) i de la seva andamiaje intern (és a dir, el citosquelet). A més, la competència per l'espai tisular provoca una morfologia característica: per exemple, les cèl·lules vegetals, polièdriques in vivo, tendeixen a ser esfèriques in vitro.[17] Fins i tot poden existir paràmetres químics senzills, com els gradients de concentració d'una sal, que determinin l'aparició d'una forma complexa.[18]

Quant a la grandària, la majoria de les cèl·lules són microscòpiques, és a dir, no són observables a simple vista. Malgrat ser molt petites (un mil·límetre cúbic de sang pot contenir uns cinc milions de cèl·lules),[12] la grandària de les cèl·lules és extremadament variable. La cèl·lula més petita observada, en condicions normals, correspon a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, trobant-se prop del límit teòric de 0,17 μm.[19] Existeixen bacteris amb 1 i 2 μm de longitud. Les cèl·lules humanes són molt variables: hematíes de 7 micras, hepatòcits amb 20 micras, espermatozoides de 53 μm, òvuls de 150 μm i, fins i tot, algunes neuronas d'entorn d'un metre. En les cèl·lules vegetals els grans de pol·len poden arribar a mesurar de 200 a 300 μm i alguns ous d'aus poden aconseguir entre 1 (guatlla) i 7 cm (estruç) de diàmetre. Per a la viabilitat de la cèl·lula i el seu correcte funcionament sempre s'ha de tenir en compte la relació superfície-volum.[13] Pot augmentar considerablement el volum de la cèl·lula i no així la seva superfície d'intercanvi de membrana el que dificultaria el nivell i regulació dels intercanvis de substàncies vitals per a la cèl·lula.

Respecte de la seva forma, les cèl·lules presenten una gran variabilitat, i, fins i tot, algunes no la posseeixen ben definida o permanent. Poden ser: fusiformes (forma de fus), estavellades, prismàtiques, aplanadas, el·líptiques, globosas o arrodonides, etc. Algunes tenen una paret rígida i unes altres no, la qual cosa els permet deformar la membrana i emetre prolongacions citoplasmàtiques (pseudópodos) per desplaçar-se o aconseguir aliment. Hi ha cèl·lules lliures que no mostren aquestes estructures de desplaçament però posseeixen cilis o flagel·los, que són estructures derivades d'un orgànul cel·lular (el centrosoma) que dota a aquestes cèl·lules de moviment.[1] D'aquesta manera, existeixen multitud de tipus cel·lulars, relacionats amb la funció que exerceixen; per exemple:

Estudi de les cèl·lules

Els biòlegs utilitzen diversos instruments per aconseguir el coneixement de les cèl·lules. Obtenen informació de les seves formes, grandàries i components, que els serveix per comprendre a més les funcions que en elles es realitzen. Des de les primeres observacions de cèl·lules, fa més de 300 anys, fins a l'època actual, les tècniques i els aparells s'han anat perfeccionant, originant-se una branca més de la Biologia: la Microscopía. Donat la petita grandària de la gran majoria de les cèl·lules, l'ús del microscopi és d'enorme valor en la investigació biològica. En l'actualitat, els biòlegs utilitzen dos tipus bàsics de microscopi: els òptics i els electrònics.

La cèl·lula procariota

Article principal: Cèl·lula procariota

Les cèl·lules procariotes són petites i menys complexes que les eucariotes. Contenen ribosomas però manquen de sistemes d'endomembranas (això és, orgànuls delimitats per membranes biològiques, com pot ser el nucli cel·lular). Per això posseeixen el material genètic en el citosol. No obstant això, existeixen excepcions: alguns bacteris fotosintéticas posseeixen sistemes de membranes interns.[20] També en el Tall Planctomycetes existeixen organismes com Pirellula que envolten el seu material genètic mitjançant una membrana intracitoplasmática i Gemmata obscuriglobus que ho envolta amb doble membrana. Aquesta última posseeix a més altres compartiments interns de membrana, possiblement connectats amb la membrana externa del nucleoide i amb la membrana nuclear, que no posseeix peptidoglucano.[21][22][23]

En general podria dir-se que els procariotes manquen de citosquelet. No obstant això s'ha observat que alguns bacteris, com Bacillus subtilis, posseeixen proteïnes tals com MreB i mbl que actuen d'una manera similar a la actina i són importants en la morfologia cel·lular.[24] Fusinita van donin Ent, en Nature, va més enllà, afirmant que els citosquelets de actina i tubulina tenen origen procariòtic.[25]

De gran diversitat, els procariotes sustenten un metabolisme extraordinàriament complex, en alguns casos exclusiu de certs taxa, com alguns grups de bacteris, la qual cosa incideix en la seva versatilitat ecològica.[10] Els procariotes es classifiquen, segons Carl Woese, en arquejas i bacteris.[26]

Arqueges

Article principal: Arqueja
Estructura bioquímica de la membrana d'arqueges (a dalt) comparada amb la de bacteris i eucariotes (al mig): noti's la presència de enllacis èter (2) en substitució dels tipus èster (6) en els fosfolípids.

Les arqueges posseeixen un diàmetre cel·lular comprès entre 0,1 i 15 μm, encara que les formes filamentosas poden ser majors per agregació de cèl·lules. Presenten multitud de formes diferents: fins i tot les hi ha descrites quadrades i planes.[27] Algunes arqueges tenen flagel·los i són mòbils.

Les arqueges, igual que els bacteris, no tenen membranes internes que delimitin orgànuls. Com tots els organismes presenten ribosomas, però a diferència dels oposats en els bacteris que són sensibles a certs agents antimicrobianos, els de les arqueges, més propers als eucariotes, no ho són. La membrana cel·lular té una estructura similar a la de les altres cèl·lules, però la seva composició química és única, amb enllacis tipus èter en els seus lípids.[28] Gairebé totes les arqueges posseeixen una paret cel·lular (alguns Thermoplasma són l'excepció) de composició característica, per exemple, no contenen peptidoglicano (mureína), propi de bacteris. No obstant això poden classificar-se sota la tinció de Gram, de vital importància en la taxonomia de bacteris; no obstant això, en arqueges, posseïdores d'una estructura de paret en absolut comú a la bacteriana, aquesta tinció és aplicable però manca de valor taxonómico. L'ordre Methanobacteriales té una capa de pseudomureína, que provoca que aquestes arqueges responguin com a positives a la tinció de Gram.[29][30] [31]

Com en gairebé tots els procariotes, les cèl·lules de les arqueges manquen de nucli, i presenten un només cromosoma circular. Existeixen elements extracromosómicos, tals com plásmidos. Els seus genomas són de petita grandària, sobre 2-4 milions de parells de bases. També és característica la presència de ARN polimerasas de constitució complexa i un gran nombre de nucleòtids modificats en els àcids ribonucleicos ribosomales. D'altra banda, el seu ADN s'empaqueta en forma de nucleosomas, com en els eucariotes, gràcies a proteïnes semblants a les histonas i alguns genés posseeixen intrones.[32] Poden reproduir-se per fissió binària o múltiple, fragmentació o gemmació.

Bacteris

Article principal: Bacteri
Fitxer:Average prokaryote cell- és.svg
350px

Els bacteris són organismes relativament senzills, de dimensions molt reduïdes, d'amb prou feines unes micras en la majoria dels casos. Com uns altres procariotes, manquen d'un nucli delimitat per una membrana, encara que presenten un nucleoide, una estructura elemental que conté una gran molècula generalment circular de ADN.[33][14] Manquen de nucli cel·lular i altres orgànuls delimitats per membranes biològiques.[34] En el citoplasma es poden apreciar plásmidos, petites molècules circulars d'ADN que coexisteixen amb el nucleoide i que contenen genés: són comunament usats pels bacteris en la parasexualidad (reproducció sexual bacteriana). El citoplasma també conté ribosomas i diversos tipus de grànuls. En alguns casos, pot haver-hi estructures compostes per membranes, generalment relacionades amb la fotosíntesi.[6]

Posseeixen una membrana cel·lular composta de lípids, en forma d'una bicapa i sobre ella es troba una coberta en la qual existeix un polisacàrid complex denominat peptidoglicano; depenent de la seva estructura i subsecuente la seva resposta a la tinció de Gram, es classifica als bacteris en Gram positivas i Gram negativas. L'espai comprès entre la membrana cel·lular i la paret cel·lular (o la membrana externa, si aquesta existeix) es denomina espai periplásmico. Alguns bacteris presenten una càpsula. Unes altres són capaços de generar endosporas (estadis latents capaços de resistir condicions extremes) en algun moment del seu cicle vital. Entre les formacions exteriors pròpies de la cèl·lula bacteriana destaquen els flagels (d'estructura completament diferent a la dels flagels eucariotes) i els pili (estructures d'adherència i relacionades amb la parasexualidad).[6]

La majoria dels bacteris disposen d'un únic cromosoma circular i solen posseir elements genètics addicionals, com a diferents tipus de plásmidos. La seva reproducció, binària i molt eficient en el temps, permet la ràpida expansió de les seves poblacions, generant-se un gran nombre de cèl·lules que són virtualment clonés, això és, idèntiques entre si.[32]

La cèl·lula eucariota

Article principal: Cèl·lula eucariota

Les cèl·lules eucariotes són l'exponent de la complexitat cel·lular actual.[12] Presenten una estructura bàsica relativament estable caracteritzada per la presència de diferents tipus de orgànuls intracitoplasmáticos especialitzats, entre els quals destaca el nucli, que alberga el material genètic. Especialment en els organismes pluricelulares, les cèl·lules poden aconseguir un alt grau d'especialització. Aquesta especialització o diferenciació és tal que, en alguns casos, compromet la pròpia viabilitat del tipus cel·lular en aïllament. Asi, per exemple, les neuronas depenen per a la seva supervivència de les cèl·lules gliales.[10] D'altra banda, l'estructura de la cèl·lula varia depenent de la situació taxonómica de l'ésser viu: d'aquesta manera, les cèl·lules vegetals difereixen de les animals, així com de les dels fongs. Per exemple, les cèl·lules animals manquen de paret cel·lular, són molt variables, no té plastidis, pot tenir vacúols però no són molt grans i presenten centríolos (que són agregats de microtúbuls cilíndrics que contribueixen a la formació dels cilis i els flagel·los i faciliten la divisió cel·lular). Les cèl·lules dels vegetals, pel seu costat, presenten una paret cel·lular composta principalment de cel·lulosa), disposen de plastidis com a cloroplasts (orgànul capaç de realitzar la fotosíntesi), cromoplastos (orgànuls que acumulen pigments) o leucoplastos (orgànuls que acumulen el midó fabricat en la fotosíntesi), posseeixen vacúols de gran grandària que acumulen substàncies de reserva o de deixalla produïdes per la cèl·lula i finalment expliquen també amb plasmodesmos, que són connexions citoplasmàtiques que permeten la circulació directa de les substàncies del citoplasma d'una cèl·lula a una altra, amb continuïtat de les seves membranes plasmáticas.[35]

Fitxer:Estructura celula vegetal.png
Diagrama d'una cèl·lula animal, a l'esquerra (1. Nucléolo, 2. Nucli, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Reticle endoplasmàtic rugoso, 6. Aparell de Golgi, 7. Citosquelet (microtúbuls), 8. Reticle endoplasmàtic llis, 9. Mitocondria, 10. Vacúol, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.);
i d'una cèl·lula vegetal, a la dreta.

Compartiments

Les cèl·lules són ens dinàmics, amb un metabolisme cel·lular intern de gran activitat l'estructura de la qual és un flux entre rutes anastomosadas. Un fenomen observat en tots els tipus cel·lulars és la compartimentalización, que consisteix en una heterogeneïtat que dóna lloc a entorns més o menys definits (envoltats o no mitjançant membranes biològiques) en les quals existeix un microentorno que aglutina als elements implicats en una ruta biològica.[36] Aquesta compartimentalización aconsegueix el seu màxim exponent en les cèl·lules eucariotes, les quals estan formades per diferents estructures i orgànuls que desenvolupen funcions específiques, la qual cosa suposa un mètode d'especialització espacial i temporal.[1] No obstant això, cèl·lules més senzilles, com els procariotes, ja posseeixen especialitzacions semblants.[37]

Membrana plasmática i superfície cel·lular

Article principal: Membrana plasmática

La composició de la membrana plasmática varia entre cèl·lules depenent de la funció o del teixit en la qual es trobi, però posseeix elements comuns. Està composta per una doble capa de fosfolípids, per proteïnas unides no covalentemente a aquesta bicapa, i per glúcids units covalentemente a lípids o proteïnes. Generalment, les molècules més nombroses són les de lípids; no obstant això, la proteïnes, a causa de la seva major massa molecular, representen aproximadament el 50% de la massa de la membrana.[36]

Un model que explica el funcionament de la membrana plasmática és el model del mosaic fluid, de J. S. Singer i Garth Nicolson (1972), que desenvolupa un concepte d'unitat termodinàmica basada en les interaccions hidròfobes entre molècules i un altre tipus d'enllaços no covalents.[38]

Fitxer:CellMembraneDrawing (és).png
Esquema d'una membrana cel·lular. S'observa la bicapa de fosfolípids, les proteïnes i altres molècules associades que permeten les funcions inherents a aquesta organel·la.

Aquesta estructura de membrana sustenta un complex mecanisme de transporti, que possibilita un fluid intercanvi de massa i energia entre l'entorn intracel·lular i l'extern.[36] A més, la possibilitat de transport i interacció entre molècules de cèl·lules limítrofes o d'una cèl·lula amb el seu entorn faculta a aquestes poder comunicar-se químicament, això és, permet la senyalització cel·lular. Neurotransmissorés, hormonas, mediadors químics locals afecten a cèl·lules concretes modificant el patró de expressió gènica mitjançant mecanismes de transducción de senyal.[39]

Sobre la bicapa lipídica, independentment de la presència o no d'una paret cel·lular, existeix una matriu que pot variar, de poc conspícua, com en els epitelis, a molt extensa, com en el teixit conjuntiu. Aquesta matriu, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquid tisular, glucoproteínas, proteoglicanos i fibras, també intervé en la generació d'estructures i funcions emergents, derivades de les interaccionis cèl·lula-cèl·lula.[10]

Estructura i expressió gènica

Article principal: Expressió gènica
El ADN i els seus diferents nivells d'empaquetamiento.

Les cèl·lules eucariotes posseeixen el seu material genètic en, generalment, un només nucli cel·lular, delimitat per un embolcall consistent en dos bicapas lipídicas travessades per nombrosos porus nuclears i en continuïtat amb el reticle endoplasmàtic. En el seu interior, es troba el material genètic, el ADN, observable, en les cèl·lules en interfase, com a cromatina de distribució heterogènia. A aquesta cromatina es troben associades multitud de proteïnes, entre les quals destaquen les histonas, així com ARN, un altre àcid nucleic.[40]

Aquest material genètic es troba immers en una activitat contínua de regulació de la expressió gènica; les ARN polimerasas transcriuen ARN missatger contínuament, que, exportat al citosol, és traduït a proteïna, d'acord a les necessitats fisiològiques. Així mateix, depenent del moment del cicle cel·lular, dit ADN pot entrar en replicació, com a pas previ a la mitosi.[32] No obstant això, les cèl·lules eucarióticas posseeixen material genètic extranuclear: concretament, en mitocondrias i plastidis, si els hi hagués; aquests orgànuls conserven una independència genètica parcial del genoma nuclear.[41][42]

Síntesi i degradació de macromolècules

Dins del citosol, això és, la matriu aquosa que alberga als orgànuls i altres estructures cel·lulars, es troben immersos multitud de tipus de maquinària de metabolisme cel·lular: orgànuls, inclusions, elements del citosquelet, enzims... De fet, aquestes últimes corresponen al 20% dels enzims totals de la cèl·lula.[10]

Fitxer:Ribosome structure.png
Estructura dels ribosomes; 1,: subunidad major, 2: subunidad menor.
Fitxer:Nucleus ER golgi.svg
Imatge d'un nucli, el reticle endoplasmàtic i el aparell de Golgi; 1, Nucli. 2, Porus nuclear.3, Reticle endoplasmàtic rugoso (REr).4, Reticle endoplasmàtic llis (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteïnes sent transportades.7, Vesícula (transport). 8, Aparell de Golgi. 9, Costat cis de l'aparell de Golgi.10, Costat trans de l'aparell de Golgi.11, Cisternes de l'aparell de Golgi.
El vacúol regula l'estat de turgencia de la cèl·lula vegetal.

Conversió energètica

El metabolisme cel·lular està basat en la transformació d'unes substàncies químiques, denominades metabòlits, en unes altres; aquestes reaccions químiques transcorren catalizadas mitjançant enzims. Si ben bona part del metabolisme succeeix en el citosol, com la glucólisis, existeixen processos específics d'orgànuls.[39]

Modelo d'una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriu mitocondrial.
Fitxer:Scheme Chloroplast-és.svg
Estructura d'un cloroplast.
Fitxer:Peroxisoma.png
Modelo de l'estructura d'un peroxisoma.

Citosquelet

Article principal: Citosquelet

Les cèl·lules posseeixen un andamiaje que permet el manteniment de la seva forma i estructura, però més encara, aquest és un sistema dinàmic que interactua amb la resta de components cel·lulars generant un alt grau d'ordre intern. Aquest andamiaje està format per una sèrie de proteïnes que s'agrupen donant lloc a estructures filamentosas que, mitjançant altres proteïnes, interactuen entre elles donant lloc a una espècie de reticle. L'esmentat andamiaje rep el nom de citosquelet, i els seus elements majoritaris són: els microtúbuls, els microfilaments i els filaments intermedis.[1]

  1. REDIRECCIÓ Plantilla:Etiqueta ref
Citosquelet eucariota: microfilaments en vermell, microtúbuls en verd i nucli en blau.
Micrografía al microscopi electrònic d'escombratge mostrant la superfície de cèl·lules ciliades de l'epiteli dels bronquíols.

Cicle vital

Article principal: Cicle cel·lular
Fitxer:Cell Cycle.svg
Diagrama del cicle cel·lular: la intefase, en taronja, alberga a les fases G0, S i G1; la fase M, en canvi, únicament consta de la mitosi i citocinesis, si la hi hagués.

El cicle cel·lular és el procés ordenat i repetitiu en el temps mitjançant el qual una cèl·lula mare creix i es divideix en dues cèl·lules filles. Les cèl·lules que no s'estan dividint es troben en una fase coneguda com a G0, paral·lela al cicle. La regulació del cicle cel·lular és essencial per al correcte funcionament de les cèl·lules sanes, està clarament estructurat en fases[44]

  1. REDIRECCIÓ Plantilla:Etiqueta ref

A diferència del que succeeix en la mitosi, on la dotació genètica es manté, existeix una variant de la divisió cel·lular, pròpia de les cèl·lules de la línia germinal, denominada meiosi. En ella, es redueix la dotació genètica diploide, comuna a totes les cèl·lules somàtiques de l'organisme, a una haploide, això és, amb una sola còpia del genoma. D'aquesta manera, la fusió, durant la fecundació, de dos gàmetes haploides procedents de dos parentals diferents dóna com resultat un zigot, un nou individu, diploide, equivalent en dotació genètica als seus pares.[54]

La incorrecta regulació del cicle cel·lular pot conduir a l'aparició de cèl·lules precancerígenas que, si no són induïdes al suïcidi mitjançant apoptosis, pot donar lloc a l'aparició de càncer. Les fallades conduents a aquesta desregulación estan relacionats amb la genètica cel·lular: el més comú són les alteracions en oncogenes, gens supresores de tumors i gens de reparació de l'ADN.[55]

Origen

Article principal: Origen de la vida

L'aparició de la vida, i, per això, de la cèl·lula, probablement es va iniciar gràcies a la transformació de molècules inorgàniques en orgàniques sota unes condicions ambientals adequades, produint-se més endavant la interacció d'aquestes biomoléculas generant ens de major complexitat. El experiment de Miller i Urey, realitzat en 1953, va demostrar que una barreja de compostos orgànics senzills pot transformar-se en alguns aminoàcids, glúcids i lípids (components tots ells de la matèria viva) sota unes condicions ambientals que simulen les presents hipotèticament a la Terra primigènia (entorn del eón Arcaic).[56]

Es postula que dits components orgànics es van agrupar generant estructures complexes, els coacervados de Oparin, encara acelulares que, quan van aconseguir la capacitat d'autoorganizarse i perpetuar-se, van donar lloc a un tipus de cèl·lula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecessor dels tipus cel·lulars actuals.[26] Una vegada es va diversificar aquest grup cel·lular, donant lloc a les variants procariotes, arqueges i bacteris, van poder aparèixer nous tipus de cèl·lules, més complexos, per endosimbiosis, això és, captació permanent d'uns tipus cel·lulars en uns altres sense una pèrdua total d'autonomia d'aquells.[57] D'aquesta manera, alguns autors descriuen un model en el qual la primera cèl·lula eucariota va sorgir per introducció d'una arqueja a l'interior d'un bacteri, donant lloc aquesta primera a un primitiu nucli cel·lular.[58] No obstant això, la impossibilitat que un bacteri pugui efectuar una fagocitosis i, per això, captar a un altre tipus de cèl·lula, va donar lloc a una altra hipòtesi, que suggereix que va ser una cèl·lula denominada cronocito la que fagocitó a un bacteri i a una arqueja, donant lloc al primer organisme eucariota. D'aquesta manera, i mitjançant un anàlisis de seqüències a nivell genómico de organismes modelo eucariotes, s'ha aconseguit descriure a aquest cronocito original com un organisme amb citosquelet i membrana plasmática, la qual cosa sustenta la seva capacitat fagocítica, i el material genètic de la qual era l'ARN, la qual cosa pot explicar, si l'arqueja fagocitada ho posseïa en l'ADN, la separació espacial en els eucariotes actuals entre la transcripció (nuclear), i la traducció (citoplasmàtica).[59]

Una dificultat addicional és el fet que no s'han trobat organismes eucariotes primitivament amitocondriados com exigeix la hipòtesi endosimbionte. A més, l'equip de María Rivera, de la Universitat de Califòrnia, comparant genomes complets de tots els dominis de la vida ha trobat evidències que els eucariotes contenen dos genomes diferents, un més semblant a bacteris i un altre a arqueges, apuntant en aquest últim caso semblances als metanógenos, en particular en el cas de les histonas.[60][61] Això va portar a Bill Martin i Miklós Müller a plantejar la hipòtesi que la cèl·lula eucariota sorgís no per endosimbiosis, sinó per fusió quimérica i acoblament metabòlic d'un metanógeno i una α-proteobacteria simbiontes a través de l'hidrogen (hipòtesi de l'hidrogen).[62] Aquesta hipòtesi atreu avui dia posicions molt encotradas, amb detractors com Christian de Duve.[63]

Harold Morowitz, un físic de la Universitat Yale, ha calculat que les probabilitats d'obtenir el bacteri viu més senzilla mitjançant canvis al atzar és de 1 sobre 1 seguit per 100.000.000.000 de zeros. “Aquest nombre és tan gran —va dir Robert Shapiro— que per escriure-ho en forma convencional necessitaríem diversos centenars de milers de llibres en blanc.” Presenta l'acusació que els científics que han abraçat l'evolució química de la vida passen per alt l'evidència aumentante i “han optat per acceptar-la com a veritat que no pot ser qüestionada, consagrant-la així com mitologia”.[64]

Notes

  • a  Alguns autors consideren que la xifra proposada per Schopf és un desencert. Per exemple, destaquen que els presumptes microfósiles oposats en roques de més de 2,7 Ga. d'antiguitat com estromatoloides, ondulacions, dendritas, efectes de "cèrcols de cafè", filoides, vorells de cristalls poligonals i esferulitas podrien ser en realitat estructures acte-organitzades que van tenir lloc en un moment en què els macrociclos geoquímicos globals tenien molta més importància, l'escorça continental era menor i l'activitat magmática i hidrotermal tenia una importància cabdal.[4] Segons aquest estudi no podem atribuir aquestes estructures a l'activitat biològica (endolitos) amb tota seguretat.
  • b  cal destacar que el citosquelet no és un element exclusiu del tipus cel·lular eucariota: hi ha homòlegs bacterians per a les seves proteïnes de major rellevància. D'aquesta manera, en procariotes el citosquelet també contribueix a la divisió cel·lular, determinacion de la forma i polaritat, etc.[65][66]
  • c  De vegades es denomina incorrectament sincitio a l'esmentada massa pluricelular, si ben el terme només ha d'emprar-se per descriure a les cèl·lules que procedeixen de la fusió de cèl·lules mononucleadas i no a aquelles producte de l'absència de citocinesis.[10]

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Plantilla:Cita lliuro
  2. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  3. ↑ J. William Schopf. New evidence of the antiquity of life. Origins of Life and Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
  4. ↑ 4,0 4,1 M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
  5. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Plantilla:Cita lliuro
  7. ↑ Janssen's Microscope Optical microscopy primer: museum of microscopy.
  8. ↑ Extracte de la descripció per Hooke (Universitat de Berkeley)
    [...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...]
    Hooke
  9. ↑ Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
  10. ↑ 10,00 10,01 10,02 10,03 10,04 10,05 10,06 10,07 10,08 10,09 10,10 10,11 10,12 10,13 Plantilla:Cita lliuro
  11. ↑ Plantilla:Cita lliuro[1]
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 Plantilla:Cita lliuro
  13. ↑ 13,0 13,1 Plantilla:Cita lliuro
  14. ↑ 14,0 14,1 Plantilla:Cita lliuro
  15. ↑ (2007) Sally A. Moody (ed.). Principles of Developmental Genetics, 1 edició, Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
  16. ↑ Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.The reprogramming language of pluripotency. Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
  17. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  18. ↑ Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
  19. ↑ Mike Conrad. «What is the smallest living thing». Consultat el 19-06 de 2008.
  20. ↑ J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
  21. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  22. ↑ «Gemmata». Consultat el 19-6 de 2008.
  23. ↑ «Pirellula». Consultat el 19-6.
  24. ↑ Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «Control of cell shape in bacteri: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis» Cell. Vol. 104. PMID 11290328.
  25. ↑ van donin Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryotic origin of the actin cytoskeleton» Nature. Vol. 413. PMID 11544518.
  26. ↑ 26,0 26,1 Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteri, and Eucarya.» Vol. 87. pàg. 4576-9. PMID 2112744.
  27. ↑ Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). «Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.» Vol. 238. pàg. 469-73. PMID 15358434.
  28. ↑ Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , No. 11 pàg.2019-2034
  29. ↑ TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The structure of bacterial surfaces and its influence on stainability» Vol. 25. n.º 1. pàg. 55-60.
  30. ↑ TJ Beveridge i S Schultze-Lam (1996). «The response of selected members of the archaea to the gram stain» Vol. 142. pàg. 2887-2895.
  31. ↑ «Curso de mirobiología general» (en espanyol).
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 32,3 Plantilla:Cita lliuro
  33. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure» J Cell Biochem. Vol. 96. pàg. 506–21. PMID 15988757.
  34. ↑ Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
  35. ↑ 35,0 35,1 Plantilla:Cita lliuro
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 Plantilla:Cita lliuro
  37. ↑ Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fini structure of green bacteri The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
  38. ↑ The fluïu mosaic model of the structure of cell membranes by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
  39. ↑ 39,0 39,1 Plantilla:Cita lliuro
  40. ↑ D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus. Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
  41. ↑ Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-455
  42. ↑ Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Completi Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana. DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
  43. ↑ G.I. Palade. (1955) "A small particulate component of the cytoplasm." J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pages 59-68. PMID 14381428
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 44,3 44,4 44,5 Plantilla:Cita lliuro
  45. ↑ Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status of the Golgi apparatus» Vol. 95. pàg. 883-889.
  46. ↑ Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
  47. ↑ Futuyma DJ (2005). «On Darwin's Shoulders» Vol. 114. pàg. 64–68.
  48. ↑ Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche» Vol. 25. pàg. 593-604.
  49. ↑ Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005). «Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation» Vol. 122. pàg. 85–95. DOI 10.1016/j.cell.2005.04.025. PMID 16009135.
  50. ↑ Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365
  51. ↑ Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells; Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
  52. ↑ Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): i149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution License)
  53. ↑ Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal bodi/centriole assembly and continuity. Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
  54. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  55. ↑ Plantilla:Cita lliuro
  56. ↑ Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions» Vol. 117. pàg. 528. DOI 10.1126/science.117.3046.528.
  57. ↑ Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells» J Theor Bio.. Vol. 14. pàg. 255-274. DOI 10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392.
  58. ↑ Mereschowsky, C. (1910).  Biol . Zentralbl. Vol. 30. pàg. 278 –367.
  59. ↑ Hyman Hartman i Alexei Fedorov (2001). «The origin of the eukaryotic cell: A genomic investigation»
  60. ↑ Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic evidence for two functionally distinct gene classes» PNAS. Vol. 95. PMID 9600949.
  61. ↑ Rivera, MC i Lake, JA (2004). «The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes» Nature. doi 10.1038/nature02848.
  62. ↑ Martin W i Müller M: (1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote» Nature. Vol. 392. PMID 9510246.
  63. ↑ Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes» Nature Reviews Genetics. Vol. 8. PMID 17429433.
  64. ↑ Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
  65. ↑ Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton» Vol. 70. pàg. 729–54. DOI 10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967.
  66. ↑ Michie CA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton» Vol. 75. pàg. 467–92. DOI 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499.

Bibliografia

Enllaços externs

Wikiquote

Commons

Wikcionario

Wikilibros

arz:خليهdóna:Celle (biologi)aneu:Sel (biologi)mhr:Илпарчакpnb:ولگنel seu:Sél (biologi)vaig veure:Tế bàojo:Àhámọ́

Obtingut de «http://ca.wikilingue.com/es/C%C3%A8l%C2%B7lula»